ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ, ИЛИ НАСТОЯЩИЕ, НАСЕКОМЫЕ (INSECTA-ECTOGNATHA)

Основные сведения о насекомых Из общего числа видов животных, населяющих Землю, на долю насекомых приходится около 70%. Число уже описанных видов приближается к миллиону, но ежегодно специалисты открывают и описывают все новые и новые тысячи видов, и, по принятым в настоящее время подсчетам, на земном шаре обитает более 2 миллионов различных видов насекомых. Основная масса насекомых — обитатели суши, и здесь насекомые распространены необычайно широко. Исключительно богат и разнообразен мир насекомых в тропиках. В тропических лесах богатство видами многих групп насекомых, в том числе наиболее бросающихся в глаза, например бабочек, так велико, что легче встретить новый вид, чем другой экземпляр уже встреченного! В более умеренных широтах число видов насекомых не так велико, но зато общая их масса огромна. Академик В. И. Вернадский, создатель науки биогеохимии, образно показал, что, например, вес одной стаи саранчи, однажды перелетавшей через Красное море в начале нашего века, превышал вес всех цветных металлов, включая свинец и медь, выплавленных человечеством за всю историю до этого дня! Насекомые заходят высоко в горы. Их можно встретить на огромных высотах. Например, мелкая жужелица Bembidion bracculatum в Гималаях населяет только пояс от 4300 до 5000 м, приспособившись к жизни в этих суровых условиях, а всего из зоны вечного снега в Гималаях описано 25 видов только этого рода жужелиц! Насекомые населяют и абсолютно безводные пустыни, такие, как, например, пустыня Намиб в Южной Африке, где никогда не бывает ни капли дождя, где нет никаких растений и где живут жуки-чернотелки (Gonopus, Syntyphlus subterraneus), питающиеся только приносимыми за сотни километров знойным ветром остатками растений, отлагающимися у оснований барханов. Необходимую для жизни влагу чернотелки получают биохимическим путем, используя воду, которая образуется при окислении углеводов сухой, недоступной другим организмам пищи! Много различных насекомых обитает в пещерах. Там, где нет, кажется, никакого поступления органических веществ, в обстановке вечной тьмы, встречаются слепые представители этой группы, чаще всего жуки, использующие те ничтожные запасы пищи, которые удается отыскать. Первое пещерное насекомое было открыто в пещере Постойна на территории Югославии — жук Leptodirus hohenwarti— в 1831 году, а с тех пор из разных стран описана богатая и удивительная фауна насекомых-троглобионтов. Очень далеко заходят насекомые и в высокие широты: за полярным кругом, на почти голых скалах, покрытых большую часть года снегами и льдом и лишь на очень короткий период освобождающихся от зимних оков, среди лишайников и мхов можно встретить мелких представителей этого класса. Даже на островах Антарктики недавно найдены бескрылые комары-дергуны, как антарктический комар (Belgica antarctiса) — родич нашего мотыля, красные личинки которого хорошо известны рыболовам и любителям аквариумных рыб. Приспособившиеся к полету крылатые насекомые завоевали воздушную среду — лучшие летуны среди них активно поднимаются на высоту нескольких сотен метров (двукрылые, бабочки), но можно встретить насекомых и выше, на высоте нескольких километров. Сюда они заносятся восходящими токами нагревающегося у поверхности земли воздуха и затем ветром переносятся на огромные расстояния. В высоких слоях атмосферы чаще встречаются не хорошо летающие, а легко парящие в воздухе насекомые — мелкие мушки, в основном злаковые мушки (Agromyzidae), тли, трипсы. Но не только крылатых насекомых можно встретить на высоте нескольких десятков и сотен метров. Легкие плоские маленькие личинки щитовок (Coccidae), сдуваемые порывами ветра с ветвей деревьев, тоже поднимаются с пылью высоко вверх и так расселяются. Высокой способностью к расселению насекомых объясняется то, что на всяком океаническом островке, удаленном за тысячи километров от остальной суши, можно найти насекомых. А на поверхности суши они заселяют все растения, поднимаясь к вершинам самых высоких деревьев. В тропических лесах Африки, например, есть такие насекомые, которые еще недавно считались исключительно редкими, а оказались обычными, но постоянно обитающими высоко в кронах гигантских деревьев; они недоступны для сборов без пожарных лестниц или вертолетов. Все участки крон деревьев, весь ковер травянистых растений, мхов и лишайников, вся почва на глубину того слоя, куда проникают корни растений, и даже глубже осваиваются насекомыми. В Туркмении, например, закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) прокладывает свои ходы на глубину до 12 метров! Некоторые насекомые приспособились к жизни в тканях растений, к развитию в теле различных животных — от губок до млекопитающих и человека, к использованию всевозможных очень - специфических местообитаний, самых разных источников пищи. По способности жить на суше в самых различных условиях класс насекомых не имеет себе равных и именно благодаря тому, что отдельные виды приспособились к жизни в самых разных, иногда невероятных условиях (например, личинки некоторых мух в горячих источниках или в насыщенных солевых растворах), насекомые в процессе своей бурной эволюции, продолжающейся уже во всяком случае более 200 миллионов лет, дали то исключительное богатство видов, которое обеспечивает современное процветание этой группы членистоногих.

От жизни на суше многие насекомые перешли к жизни в воде. Уже в каменноугольном периоде палеозойской эры в воде развивалось большое количество видов насекомых, и в частности вымерший в конце этого периода отряд палеодиктиоптер (Palaeodictyoptera), некоторые представители которого были много крупнее, чем самые крупные из ныне живущих насекомых (до 60 см). Завоевали пресные водоемы и стали водными в полном смысле слова, т. е. дышащими за счет того кислорода, который растворен в воде, только личинки насекомых, взрослая окрыленная стадия которых способна оставлять воду. Если же насекомое и во взрослом состоянии живет в воде, то оно дышит кислородом воздуха, поднимаясь к поверхности. Только некоторые, как например мелкие (0,2 мм) наездники — карафрактусы (Caraphractus) и прествичии (Prestwichia aquatica) развивающиеся в яйцах жуков-плавунцов, ведут во взрослом состоянии совершенно подводный образ жизни. Некоторые насекомые, как например клопы-водомерки (Hydrometridae и Gerridae), живут на поверхности воды, бегая по ней, отталкиваясь длинными, как у пауков, ногами от пленки поверхностного натяжения. Близкие к нашим водомеркам представители семейства Halobatidae — морские водомерки — бегают по поверхности морей, а Halobates micans в тропическом поясе обитает в океанах за сотни километров от берега. Правда, нельзя морских водомерок назвать настоящими водными насекомыми— они живут на поверхности воды, питаются всплывающими трупами животных, а яйца откладывают на плавающие водоросли, перья птиц и даже на себе подобных. Настоящих морских насекомых, развивающихся в морской воде, очень мало — немногим более десятка, все из отряда двукрылых. Только один вид комаров-долгоножек (Limonia monostromia), обитающий у берегов Японских островов, в течение всего цикла развития не оставляет моря.

Насекомые как класс сформировались на суше и происходят от уже наземных многоножкообразных животных, этим и объясняется малое количество среди них морских форм. При этом все морские насекомые — представители наиболее высокоорганизованных отрядов. Размеры насекомых варьируют в очень широких пределах: самые крупные превосходят по длине тела самых мелких примерно в 1000 раз. Самые крупные представители современных насекомых — обитатели тропиков. Среди жуков жук-геркулес (Dynastes hercules) и жук-слон (Megasoma elephas) достигают длины 12 см; палочник Phybalostoma cervicornis имеет длину 26 см; хищный водный клоп Belostoma grande — 11,5 см; шелкопряд Attacus atlas в размахе крыльев достигает 24 см, а бабочка Thysania agrippina — 26 см. Даже в фауне Европейской части России есть крупные насекомые. Наш большой дубовый усач (Cerambyx cerdo) достигает длины 5 см, большой ночной павлиний глаз (Saturnia pyri)—15 см в размахе крыльев. Самые же мелкие из насекомых имеют длину меньше 0,25 мм (жуки-перистокрылки — сем. Ptiliidae, наездники-яйцееды — сем. Mymaridae). Таким образом, самые мелкие насекомые мельче, чем самые крупные простейшие, а самые крупные — больше, чем самые мелкие млекопитающие. Несмотря на огромное разнообразие условий и образа жизни, на исключительные различия размеров и обилие видов, чаще всего, увидев насекомое, можно с уверенностью сказать, что это насекомое. Для насекомых характерно то, что тело их разделено на 3 отдела — голову, грудь и брюшко, каждый из которых выполняет определенную функцию. На голове находятся основные органы чувств, позволяющие ориентироваться в пространстве, и ротовые органы — органы захватывания пищи. В грудном отделе у насекомых сосредоточены основные органы передвижения — двигательные конечности (ноги), а у взрослых высших насекомых— крылья. Брюшко — отдел, в котором сосредоточена основная масса внутренних органов, включая среднюю и заднюю кишку, жировое тело, выделительные и половые органы, совокупительный аппарат или яйцеклад и т. д. Такое деление тела на отделы хорошо прослеживается у большинства взрослых насекомых и бывает не выражено либо у личинок, либо у таких взрослых насекомых, строение которых вторично изменилось под влиянием неподвижного или паразитического образа жизни. Голова образуется из 6 сегментов, закладывающихся у зародыша, но у сформировавшегося насекомого границы сегментов головы не видны — сегменты полностью сливаются.

Грудных сегментов у насекомых всегда 3. Каждый грудной сегмент несет по паре ног, а у многих насекомых ко второму и третьему сегментам причленяются органы полета — крылья, представляющие не конечности, а специализированные складки. В грудном отделе сосредоточена основная двигательная мускулатура насекомых. Брюшко у насекомых образуется за счет закладки не более 12 зародышевых сегментов, у большинства высших десятый сегмент является последним. В некоторых случаях передние брюшные сегменты сливаются с грудным отделом, явственно отделяясь от остального брюшка перехватом. Такой случай наблюдается у жалоносных перепончатокрылых, например у пчел. Еще реже встречается слияние грудных сегментов с головой, как это имеет место у самок веерокрылых (Strepsiptera), но в этом случае слияние связано с общим регрессом в развитии. Наружный покров у насекомых представлен сложной кутикулой, выделяемой слоем расположенных под ней клеток — гиподермой. Кутикула покрывает не только открытые участки тела, но выстилает и передний отдел кишечника (рот, глотку, пищевод), заднюю кишку, ближайшие к дыхальцам участки трахейных трубок. У наземных насекомых в кутикуле различаются прилегающий к живым клеткам внутренний слой — эндокутикула, очень эластичная, составляющая основную часть толщи панциря, следующая за ней механически прочная экзокутикула и самая наружная, содержащая много жироподобных и воскоподобных веществ эпикутикула, имеющая ничтожную толщину — обычно менее 1 мк. Эпикутикула не пропускает воду. Она не развивается у большинства личинок насекомых, обитающих во влажной почве, в воде или в тканях растений. Чем суше та среда, где живет насекомое, тем яснее у него выражена эпикутикула. Естественно, что в кутикуле, выстилающей кишечник, нет непроницаемого слоя — эпикутикулы. На теле насекомых кутикула развита неравномерно. Особенно сильно она выражена на сегментах; между сегментами находится нежная перепонка, состоящая из гораздо более тонких эндокутикулы и экзокутикулы. Так как складки перепонки обычно бывают скрыты под более уплотненными щитками, на ней эпикутикулы иногда нет. Уплотненные толстые щитки на сегментах называются склеритами. Они развиты сильнее там, где больше требуется защита от повреждений, и там, где прикрепляются мышцы. Склериты туловища у насекомых расположены симметрично с правой и левой сторон, но на спинной стороне правый и левый склериты часто сливаются, образуя единый щиток — тергит. Склериты по бокам тела называются плейритами, а на брюшной стороне — стернитами. Голова у насекомых почти всегда сильно склеротизована, часто сильнее, чем другие отделы. Это объясняется тем, что прочная сплошная головная капсула у насекомых служит местом прикрепления мощной челюстной мускулатуры. Вспомним, что возникновение черепной коробки и у позвоночных было связано с этой же функцией. Слияние сегментов, из которых состоит голова, настолько велико, что у сформировавшегося насекомого никаких следов границ сегментов нет. Швы, которые наблюдаются на голове,— это не границы сегментов, а либо места прикрепления мышц, либо те линии, по которым идет растрескивание черепной капсулы при линьке. Но при изучении эмбрионального развития насекомых установлено, что голова у них образована за счет 6 зародышевых сегментов. Первому сегменту соответствуют глаза, второй сегмент несет усики, третий сегмент («вставочный») не несет придатков и сливается со вторым, на четвертом, пятом и шестом сегментах развиваются парные части ротового аппарата — верхние челюсти (жвалы, или мандибулы), нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа. Эти ротовые части у зародыша закладываются точно так же, как закладываются ноги на следующих сегментах тела. Это дает основание считать ротовые части насекомых конечностями, вошедшими в состав ротового аппарата. Что конечности могут входить в состав ротового аппарата, хорошо видно на примере губоногих многоножек, у которых первая пара туловищных ног, сохраняя еще типичное для ног расчленение, стала действовать в сущности как мандибулы. То, что головная капсула имеет значение как место прикрепления мышц, доказывается тем, что, например, у личинок мух, питающихся уже полностью переваренной пищей, головы нет.

Глаза у насекомых бывают двух типов — фасеточные, как и у высших ракообразных, и простые. Фасеточные глаза всегда располагаются по бокам головы и свойственны большинству взрослых насекомых. Иногда они занимают большую часть поверхности головы и у многих хорошо летающих насекомых число фасеток в них огромно. У стрекоз, например, в сложном глазу бывает до 28 000 фасеток, у бабочек — до 17 000, у комнатной мухи — 4000. У видов насекомых, разные особи которых ведут неодинаковый образ жизни, можно наблюдать зависимость сложности фасеточного глаза от биологических особенностей. Например, у муравья-вора (Solenopsis fugax) бескрылые рабочие особи, живущие в ходах почвы, имеют глаза, состоящие из 6—9 фасеток. В глазах самок, летающих во время роения, фасеток около 200, а у самцов, которые во время полета должны найти и опознать самок своего вида, в глазу свыше 400 фасеток. У некоторых рабочих муравьев (Роnеrа punctissima) в каждом глазу по одной фасетке. У личинок насекомых с полным превращением и у таких паразитических форм, как вши, а также у личинок щитовок (Сосcidae) на месте сложных глаз развиваются боковые простые глазки. Иногда простых глазков бывает много (более 30 у личинок скорпионниц) и они выглядят как фасеточный глаз. Между фасеточным глазом и скоплением глазков основная разница заключается в том, что каждый простой глазок имеет свою кутикулярную роговицу, а в фасеточном глазу все омматидии, т. е. отдельные глазки сложного глаза, имеют общую роговицу. Наряду со сложными глазами у многих хорошо летающих насекомых имеется по 3 или 2 простых глазка, расположенных между сложными глазами на лбу.

В разных группах насекомых можно столкнуться с бескрылыми формами, целиком утратившими крылья. Это относится, и к тем группам, большинство представителей которых хорошо летает: среди двукрылых, бабочек, прямокрылых, клопов известны формы с исчезнувшими крыльями. В таких случаях бывает ясен факт утраты крыльев, существовавших у предков этих насекомых. И рассматривая черты внутреннего строения, и сравнивая бескрылые виды с рядом представителей той же группы, имеющих развитые и редуцированные органы полета, можно установить, что бескрылые формы произошли от крылатых предков. Такая утрата крыльев может быть вызвана разными причинами (переходом к паразитизму, к жизни в почве, при обитании на островах или в горах и т. д.). Даже в тех случаях, когда целые отряды включают совершенно бескрылых насекомых (вши, пухоеды, блохи), изучение их строения и развития в сравнении с другими группами насекомых позволяет считать у них отсутствие, крыльев следствием редукции и утраты. Вероятно, у предков, например, блох были крылья, исчезнувшие с приспособлением взрослой стадии к паразитизму. Но среди низших насекомых есть и такие отряды, представители которых никогда и не имели крыльев: отряд щетинохвосток, например, заслуживает названия первичнобескрылых. Все особенности представителей этого отряда дают основание считать его происшедшим от далеких бескрылых предков, бывших, однако, и предками крылатых насекомых. У насекомых, имеющих более или менее сходные передние и задние крылья, снабженные густой сетью жилок, т. е. у более примитивных (стрекозы, сетчатокрылые, термиты и др.), передние и задние крылья при полете двигаются независимо друг от друга, а у бабочек, перепончатокрылых, цикад и других более высокоорганизованных форм переднее и заднее крылья сцепляются так, что образуют единую согласованно двигающуюся поверхность. У мух, имеющих только передние развитые крылья, задние крылья превращены в небольшие булавовидные придатки, богатые чувствующими волосками. Они работают как гироскопы, служат стабилизаторами при полете. Изменение направления при полете достигается изменением положения плоскости передних крыльев (у дневных бабочек) или амплитуды и плоскости вибрации (у пчел).

Скорость вибрации крыльев у разных насекомых значительно варьирует. Бабочка махаон при полете делает только 5—9 взмахов крыла в секунду, пчела около 200, а комары-звонцы — 1000. Такая скорость сокращений обеспечивается резко и густо исчерченными поперечно-полосатыми мышцами, на долю которых у хорошо летающих форм приходится 15—25% веса тела. Скорость полета у насекомых очень различна: у златоглазки — 0,5 м, у пчелы — 3 м, у бабочек бражников — 15 м в секунду. Самые сильные насекомые, такие, как бражники, без посадки летят на сотни километров. Известны, например, случаи залета олеандрового бражника (Deilephila nerii), распространенного в средиземноморских странах (где растет олеандр), в Ленинград и Эстонию. На втором — девятом брюшных сегментах только у первичнобескрылых есть одночлениковые рудименты конечностей. Кроме того, на конце брюшка у низших насекомых бывают придатки (церки), выполняющие роль органов чувств (особенно это выражено у эмбий) или хватательных органов (у уховерток). Видоизмененные зачатки конечностей сегментов рядом с половым отверстием служат вспомогательными органами при оплодотворении (гоноподиями). У низших групп насекомых самки гоноподиями подхватывают пакет с семенной жидкостью — сперматофор. Кутикула многих насекомых покрыта различной длины волосками, иногда очень густо. Те волоски, которые представляют просто выросты кутикулы, служат главным образом для того, чтобы при затоплении насекомого (во время дождя и т. п.) создать вокруг тела слой воздуха, изолировать тело от соприкосновения с водой. Но кроме них, на теле насекомых много волосков и щетинок, подвижно сочлененных с ямкой в кутикуле, к основанию которых подходят окончания нервов — это основные осязательные элементы насекомого. Нередко тело (у чешуйниц) и крылья (у жуков, бабочек и др.) бывают покрыты чешуйками. Волоски и чешуйки определяют у многих насекомых окраску. Например, у бабочек яркая пестрая окраска крыльев зависит не от присутствия какого-либо пигмента, а от явлений светового резонанса при преломлении световых лучей через чешуйки — сами чешуйки бесцветны. От структуры кутикулы зависит и металлическая окраска жуков, перепончатокрылых и других насекомых. Такая окраска, зависящая не от пигмента, а от структуры покровов, называется оптической. Она была расшифрована в- 1902 году киевским физиком И. И. Косоноговым. Наряду с оптическими явлениями окраску многих насекомых определяют и отлагаемые клетками гиподермы пигменты. Черная окраска чаще всего зависит от отложений меланина. Распространенная у насекомых зеленая окраска (у саранчовых, палочников и др.) долгое время рассматривалась как связанная с хлорофиллом растений, но, по новым данным, она определяется особыми пигментами.

Окраска многих насекомых, особенно определяемая преломлением лучей в хитиновых частях покровов, сохраняется и у мертвых высушенных экземпляров. Так, бабочки, собранные и наколотые уже более 200 лет тому назад К. Линнеем, сохраняют такую же свежесть и яркость тонов, как живые. Прекрасно сохраняют металлический блеск и многие жуки, например бронзовки. А яркая окраска надкрылий божьих коровок, прямокрылых и других насекомых, у которых она зависит от органических пигментов, у собранных высушенных экземпляров тускнеет и выцветает. Выцветает иногда и металлическая окраска, например у жука щитоноски (Cassida nobilis). Изумительно многообразие расцветок насекомых. Многие из них по окраске могут соперничать с пестрыми и яркими цветами, а многие имеют тусклую неяркую окраску, делающую их непривлекательными и незаметными. Чем же объясняется такое многообразие окрасок насекомых? Окраска имеет огромное биологическое значение. Не защищенные другими способами насекомые, если их окраска напоминает тот фон, на котором они держатся, становятся незаметными для истребляющих их хищников, в первую очередь для птиц. Каждый собиратель насекомых знает, как трудно бывает обнаружить сидящую на вбитом в землю потемневшем деревянном столбике озимую совку, как незаметны бывают сидящие на покрытом лишайниками стволе дерева бабочки пяденицы, как легко пройти мимо зеленой гусеницы, сидящей на листе, как ускользает из поля зрения прыгающая на поверхности серой почвы серая саранча и т. п. Итальянский ученый Чеснола делал такие опыты. Он собирал крупных богомолов, имеющих сероватую или зеленую окраску. Сероватые незаметны на фоне сухой травы, где они держатся, а зеленые — на зеленой. Он привязывал равное количество богомолов разной окраски к травинкам такого же цвета или к травинкам другого (половину сероватых к сухой траве, половину к зеленой, половину зеленых к сухой, половину к зеленой). Оказалось, что количество склеванных птицами богомолов было больше в тех случаях, когда они были привязаны к травинкам другого цвета, что больше выжило тех, которые были на «своем цвете». Опыты Чеснолы у нас были проверены М. М. Беляевым. Окраска, делающая насекомое незаметным на окружающем фоне, называется покровительственной. Металлически блестящие места покровов насекомых в естественной обстановке отражают преобладающий окружающий фон и таким образом служат тоже своеобразной защитной окраской. Часто покровительственной бывает не только окраска, но и форма тела — у тех же богомолов вытянутое тело напоминает стебелек травинки. Еще ярче выражена покровительственная окраска и форма у палочников, у гусениц пядениц, тело которых часто похоже на сучок, и т. д. Интересна так называемая криптическая окраска у насекомых. Бывает, что причудливый узор, например на крыльях бабочки, не привлекает внимания хищника, а, наоборот, делает насекомое незаметным. Так, глазчатые пятна на крыльях большого ночного павлиньего глаза делают крылья похожими на поверхность коры с углублениями — рисунок имитирует, если смотреть издалека, неровности поверхности, создает стереоскопический эффект. Такие примеры «стереоморфизма» изучал ленинградский профессор Б. Н. Шванвич. Но бывает, что окраска насекомого как бы нарочно привлекает внимание. В таких случаях насекомое обычно надежно защищено от хищников отталкивающим запахом или вкусом, ядовитыми железами в т. п. Так, яркую окрарку имеют многие клопы, например солдатики; жуки-нарывники, божьи коровки выделяют едкие вещества, например кантаридин. Ярко окрашены и защищены ядовитым жалом осы, например, шершни. Такая яркая окраска носит название предупреждающей. Действительно, замечено, что птицы научаются не трогать таких защищенных насекомых. Следует, правда, иметь в виду, что нередко окраска, воспринимаемая нами как пестрая, для хищника, истребляющего данный вид насекомого, может представляться однотонной и быть защитной. Известно, что способность различать цвета неодинакова у разных видов животных и, например, собака цвета не различает. Способность же разных видов птиц различать цвета специально не изучалась. Большое распространение в мире насекомых имеет так называемая мимикрия — сходство очертаний и окраски двух видов, из которых один характеризуется предупреждающей окраской и несъедобен или опасен для преследователей, а другой, незащищенный, имитирует защищенный. Неопытному наблюдателю бывает трудно отличить мух-сирфид от пчел и ос — настолько совершенно и расцветка, и характер движений этих беззащитных мух имитируют жалоносных ядовитых перепончатокрылых. Неискушенный собиратель насекомых нередко опасается взять в руки сирфиду, думая, что имеет дело с пчелой, осой или шмелем. Похожи на ос и бабочки-стеклянницы. Очень интересен пример мимикрии южноамериканских бабочек-белянок, «подражающих» ядовитым бабочкам-геликонидам, около 100 лет тому назад описанный Бэтсом. Во всех таких случаях незащищенное насекомое меньше истребляется птицами, ящерицами и другими врагами, так как они принимают его за ядовитую «модель». Иногда, конечно, окраска имеет и прямое приспособительное значение. Так, жуки-чернотелки в пустынях характеризуются либо белой окраской (парадокс — чернотелки, а белые), отражающей лучи солнца, либо чаще (отсюда и название семейства) интенсивно черной — плотные черные покровы задерживают губительные короткие лучи спектра.

На поверхности тела у насекомых особыми канальцами открываются различные железы, выделяющие пахучие вещества, иногда воспринимаемые только другими насекомыми, иногда доступные и нашему обонянию (например, у различных клопов, жуков-медляков рода Blaps и т. д.). Часто пахучие выделения помогают особям одного вида находить друг друга (выделения самок привлекают самцов, запахи залегающих на зимовку клопов-черепашек или божьих коровок обеспечивают скопление зимующих особей и т. д.). Некоторые выделения желез имеют пищевую привлекательность для особей того же вида (например, выделения шейных желез самцов кузнечиков слизываются самками) или для других видов (выделения жуков, обитающих в муравейниках, охотно слизываются муравьями). Иногда железы выделяют ядовитые вещества. Поступающие в полые волоски ядовитые выделения служат средством защиты — известно, что ядовитые волоски многих гусениц, например златогузки, могут вызывать воспалительные процессы кожи человека. Едкие защитные вещества выделяют многие жуки (кантаридин — жуки-нарывники, педерин — некоторые стафилиниды). Такие яды могут вызывать явления воспаления и омертвения покровов, если попадают на кожу. Нередки у насекомых железы, выделяющие воск и воскоподобные вещества, часто служащие насекомым для защиты от потери воды (щитки у щитовок, восковые нити у червецов и подушечниц и т. д.). Пищеварительная система у насекомых, как и у всех членистоногих, состоит из передней, средней и задней кишки.

Исключительно сильно развиты у насекомых органы химического чувства. В большинстве случаев они разбросаны по всему телу (тонкие полые волоски, в полость которых заходят окончания чувствующих клеток), но основная их масса сосредоточена на усиках и щупиках. Чувствительность насекомых к запахам много выше, чем наша, например пчелы обнаруживают метилгептанон при концентрации в 40 раз меньшей, чем та, при которой его начинаем чувствовать мы. Живущие в земле проволочники имеют обоняние в 10 раз более острое, чем наше, даже в отношении тех веществ, запах которых мы легко обнаруживаем. Именно по запаху обнаруживает и находит пищу большинство насекомых. Меченые самцы бабочки Actias selene прилетали на запах самки за 11 км, а самцы непарного шелкопряда — за 3,8 км. Растворенные вещества могут восприниматься насекомыми не только ротовыми частями, но и лапками. Именно лапками передних ног мухи и бабочки могут пробовать, сладок ли раствор. При этом оказывается, что бабочки «ногами» чувствуют концентрации сахара в воде, в 2000 раз меньшие, чем те, начиная с которых мы распознаем сладковатый привкус! Выяснено, что насекомые могут различать сладкое, соленое, горькое и кислое. У большого водолюба, например, органы чувств на нижнечелюстных щупиках различают сладкий, горький и соленый вкус, а для распознавания кислого служат нервные окончания на вершине нижнегубных. Многие живущие в почве насекомые ориентируются по концентрации растворенных в почвенной влаге веществ, а недавно было показано, что они воспринимают и ничтожные изменения концентрации углекислоты: выделение углекислоты корнями растений привлекает личинок хрущей, проволочников и других живущих в почве вредителей. На усиках находятся и удивительные по чувствительности органы восприятия влажности воздуха. Это небольшие бугорки и ямки (сенсиллы), которые позволяют, например, личинкам щелкунов (проволочникам) различать 0,5% относительной влажности воздуха (100% и 99,5%). Такие органы имеются и на щупиках. Неясно, каким образом некоторые насекомые, например термиты, могут воспринимать магнитное поле, но индийские энтомологи установили, что самки термитов, находящиеся в подземных гнездах, располагаются в гнезде так, что ось тела проходит по магнитному меридиану. Насекомые улавливают и воздействие электростатического поля, что также пока не может быть объяснено. А. Ф. Лебедев полагал, что основная функция покрова волосков и выростов на поверхности тела насекомого — отведение электрического заряда.

Приведенный краткий обзор показывает, что насекомые имеют очень развитую систему органов чувств — анализаторов. Поведение насекомых носит ярко выраженный рефлекторный характер: на раздражение, воспринимаемое тем или иным органом чувств (или их комплексом), насекомое реагирует теми или иными движениями, из совокупности которых формируется поведение насекомых. Иногда поведение имеет характер ярко выраженных реакций на раздражение — характер таксисов. Так, например, живущие в почве личинки насекомых стремятся с поверхности уйти вглубь (положительный геотаксис); активные днем насекомые, попав в темное помещение, стремятся к окну, к свету (положительный фототаксис); многие скрытоживущие насекомые, например чешуйницы, уходят от света (отрицательный фототаксис) и т. п. Часто в зависимости от условий, от физиологического состояния и т. д. меняется реакция на раздражитель. Чернотелки пимелии на севере ареала в нашем полушарии дневные, а на юге ночные. Чернотелки блапсы при более низкой температуре проявляют положительный фототаксис, а при более высокой — отрицательный. Мухи формии (Phormia) привлекаются альдегидом изовалериановой кислоты при концентрации его менее 1:50000, а при более высокой — отпугиваются им. Очень часто определенный раздражитель является сигналом для начала той или иной активности насекомого. Например, перед заходом солнца снижение освещенности до определенной степени интенсивности является тем сигналом, по которому начинается лёт многих хрущей. В Средней Азии, где в мае часты безоблачные дни, можно с точностью до минуты предсказать, когда начнется лёт июньского хруща. Реакции типа тропизмов у насекомых выражены недостаточно четко; сильнее выражены так называемые кинезисы. Как, например, происходит выбор насекомыми места с определенной температурой? Обычно насекомое не просто переходит, допустим, из более жаркого в более прохладное место. Находясь там, где температура выше оптимальной, насекомое быстро и беспорядочно бегает, пока не наткнется на место с более благоприятной температурой, где беспорядочные движения становятся замедленными. Если случайно насекомое выходит за пределы такой благоприятной зоны, оно снова начинает беспокойно передвигаться, пока не попадет в благоприятную зону, где постепенно замедляет движение и наконец, попав в наиболее благоприятную обстановку, останавливается. Итог — «выбрано» наиболее благоприятное место, но не путем прямого к нему устремления, а методом многочисленных «проб и ошибок». Часто действия насекомого, которые кажутся простыми, представляют сложную цепь закономерно меняющихся друг за другом действий. Например, при движении жука-короеда к пригодному для откладки яиц дереву должно смениться в совершенно определенной последовательности не менее 7 реакций на различные раздражители (температура, влажность, цвет, запах и др.). Не только внешние, но и внутренние причины — состояние насекомого — определяют поведение. Самка жука, сегодня летающая, завтра, после оплодотворения, в точно таких же условиях среды не летает. Рабочая пчела, которая вчера не оставляла улей, несмотря на летную погоду, сегодня начинает летать за взятком.

Поведение насекомых носит характер в основном наследственно закрепленных инстинктов, представляющих определенную очень длинную и сложную цепь безусловных рефлексов. Инстинктивная деятельность многих насекомых (жуков-навозников, пчел, термитов) очень сложная, их поведение соответствует обычным условиям их жизни и производит впечатление «разумности». Однако такое наследственно закрепившееся поведение при изменении условий становится часто нецелесообразным и насекомое или его потомство погибает. Много примеров этому привел замечательный наблюдатель природы французский энтомолог Ж. А. Фабр, очерки которого («Жизнь насекомых») следует прочесть каждому, кто интересуется насекомыми. Однако после работ Фабра долгое время недооценивалась роль индивидуального опыта, возможность выработки условных рефлексов у насекомых. При работах с пчелами выяснилась возможность выработки у них условных связей, «обучения» пчел. Оказалось возможным при дрессировке пчел научить их распознавать цвета и некоторые геометрические фигуры, брать пищу из сосудов определенной формы и цвета. Кроме того, оказалось, что пчелы могут, общаясь, передавать друг другу индивидуальный опыт. Если научить пчелу узнавать чашки с сахарным сиропом определенной формы и цвета, а затем поместить эти чашки в районе облета пчелы, пчела, прилетев в улей, совершая движения определенным образом, указывает другим пчелам своего улья направление, по которому нужно лететь за пищей. Некоторые исследователи, например у нас П. И. Мариковский, изучая поведение муравьев, нашли у них целый ряд жестов, которые служат сигналами, побуждающими других особей к определенному поведению («дай пищи», «опасность» и т. п.). За последнее десятилетие были проведены исследования, показавшие, что у многих насекомых, особенно у общественных (муравьи, термиты и др.), выделяются биологически активные вещества, известные под общим названием «феромоны», которые влияют на развитие других особей и определяют их поведение. Так, например, насекомые могут оставлять определенные следы, по которым двигаются другие особи того же вида. Выделения матки пчелы в небольшом улье тормозят поведение рабочих особей, направленное на воспитание других маток, и т. п. В данном случае речь идет об определенных химических соединениях, выделяемых одной особью и влияющих на поведение других. Такая химическая регуляция поведения представляет одну из очень интересных и еще малоисследованных особенностей поведения насекомых. Очень интересна зависимость поведения от степени скученности насекомых данного вида. Поведение же в свою очередь, как оказалось, определяет и многие черты строения насекомого, что было впервые установлено для многих саранчовых Б. П. Уваровым. За последние 10 лет выяснилось, что влияние друг на друга особей одного вида у многих гусениц тоже приводит к различию и их поведения и их строения (как это, например, хорошо заметно на гусеницах ильмового ногохвоста, окраска которых при одиночном и скученном образе жизни различна). В этих случаях имеет значение уже не выделение каких-либо веществ, а воздействие особей друг на друга через нервную систему.

Особенно сложное поведение наблюдается у так называемых общественных насекомых, т. е. у тех, которые всегда живут, колониями и иначе существовать не могут. В сущности, колония общественных насекомых — это одна семья, потомство одной самки (у термитов, пчел, муравьев). Для общественных насекомых характерно разделение функций, связанное с различными физиологическими особенностями и различиями в строении отдельных групп особей. В этом коренное отличие общественных насекомых от человеческого общества. В колониях общественных насекомых есть способные к размножению особи — самцы и самки (самок часто называют «матками» или «царицами») — и особи с недоразвитыми половыми железами, неспособные к размножению, но способные заготовлять пищу, выращивать личинок и т. д. Колония общественных насекомых существует именно благодаря такому разделению функций между различными группами особей. Естественно, что слаженная целостная жизнь колонии может обеспечиваться только при определенным образом координированном поведении всех входящих в нее особей. (Подробнее этот вопрос разобран в главе о перепончатокрылых).

Почти все насекомые раздельнополы. Только немногие, например обитающая в гнездах термитов муха Termitoxenia, гермафродиты. В некоторых местах в Калифорнии гермафродитом оказался и австралийский желобчатый червец: у него часть половых клеток превращается в сперматозоиды, часть в яйца, и самооплодотворение происходит внутри особи, имеющей вид самки; иногда часть яиц бывает не оплодотворена — из них развиваются самцы, утратившие биологическое значение. Но в общем для насекомых характерна раздельнополость. У многих насекомых хорошо выражен половой диморфизм, т. е. самцы и самки сильно отличаются друг от друга. Иногда это признаки, связанные у самок с приспособлением к откладке яиц. Так, очень длинные яйцеклады, отсутствующие, конечно, у самцов, есть у самок наездников, рогохвостов, кузнечиков и других насекомых. У многих хрущей самки, зарывающиеся в землю для откладки яиц, имеют голени более расширенные, чем самцы. Таких примеров много. Нередко при большой массе откладываемых яиц самки бывают более грузными, чем самцы, и хуже летают, что в итоге приводит к тому, что у самок редуцируются крылья, и тогда самки нередко деградируют. Так, например, у бабочек-мешечниц (Psychidae) и у наших жуков-светляков (Lampyris noctiluca) самки личинкообразные, без всяких зачатков крыльев, у ложнощитовок (Lecaniinae) тело неподвижной самки утрачивает сходство с насекомыми вообще — кажется выступом коры, а у щитовок — утрачивает все конечности. Самцы же у перечисленных насекомых имеют облик нормальных насекомых. Редко бывают обратные соотношения (например, у инжирного опылителя — когда самец бескрылый, а самки крылаты). Иногда различия в строении самцов и самок не имеют такого явного приспособительного значения. Так, у бабочек-голубянок (Lycaena) голубые крылья имеют только самцы, а у самок крылья коричневые, незаметные. Иногда самцы и самки различаются по строению ротовых органов. Так, у самки жука-оленя жвалы развиты нормально, а у самца гипертрофированно изменены, лревратясь только в «турнирное оружие», как и у настоящих оленей. У самца жука-носорога на голове рогообразный вырост, которого нет у самки, и т. п. Нередко у насекомых наблюдается полиморфизм, когда, например, у общественных насекомых (пчелы, термиты) разные особи выполняют разные функции, обеспечивающие сохранение вида. Так, у пчел есть способные к размножению самки (матки) и рабочие особи — самки с недоразвитыми половыми железами, обеспечивающие снабжение пищей всей колонии. По всему облику эти самки сильно разнятся друг от друга. Еще более разительны различия у муравьев, у которых самки крылаты, а рабочие совершенно бескрылы; у термитов много форм: рабочие, солдаты и др. Резко выражен полиморфизм у тлей, у которых самки бывают бескрылыми или крылатыми, партеногенетическими или оплодотворяемыми в зависимости от условий освещения, питания, температуры.

Обычным способом размножения у насекомых является обычное половое размножение, но нередко наблюдается и партеногенез, чаще встречающийся у насекомых, самки которых бескрылы. Партеногенез обычен у тлей, щитовок, долгоносиков-скосарей, бескрылых эмбий, палочников и др. Оплодотворение у низших насекомых (чешуйницы) наружновнутреннее: самец откладывает на землю сперматофор, а самка подбирает его с земли при помощи половых придатков. Близкий способ оплодотворения у низших групп крылатых насекомых как с неполным (таракановые, богомолы, кузнечики, сверчки), так и с полным (верблюдки, вислокрылки, сетчатокрылые) превращением. У них самка подхватывает находящийся ниже ее брюшка сперматофор своими половыми придатками в момент его откладки самцом. Этим достигается сокращение срока пребывания сперматофора во внешней среде. У более высокоорганизованных групп насекомых (бабочки, жуки, двукрылые) самец вводит сперматофор в половое отверстие самки с помощью совокупительного органа, благодаря чему семенная жидкость ни мгновения не остается во внешней среде, т. е. оплодотворение внутреннее. А так как при этом защитная роль оболочки сперматофора становится излишней, при внутреннем оплодотворении часто в половое отверстие самки вводится не сперматофор, а непосредственно семенная жидкость. Большинство насекомых откладывает яйца. У разных видов форма яиц очень разнообразна. У насекомых яйца покрыты скорлупой, защищающей их от неблагоприятных воздействий, причем скорлупа образуется до оплодотворения яйца. Сперматозоид проникает в яйцо через особое отверстие в скорлупе, находящееся против ядра яйцеклетки,— через так называемое микропиле. Привылуплении личинка обычно прогрызает оболочку яйца. В некоторых случаях можно заставить яйца развиваться и без оплодотворения у тех видов, у которых нормально требуется оплодотворение. Для представителей всех групп водных беспозвоночных, перешедших к жизни на суше (в почве), а также для всех групп низших наземных членистоногих, тоже тесно связанных с почвой, характерно то, что у них из яйца выходит молодой организм, очень похожий на взрослый. Это относится и к связанным с почвой низшим насекомым — щетинохвосткам, у которых рост молодого организма не сопровождается существенными изменениями строения. Вероятно, так развивались и предки насекомых, которые жили в таких же условиях. Такой тип развития условно можно назвать прямым развитием. Такое развитие возможно, если в течение всего периода после выхода из яйца животные ведут примерно однотипный образ жизни, обитая в одной и той же среде. Правда, например, даже у чешуйниц наблюдается, что взрослые формы чаще покидают почву и другие укрытия, чем молодь. Выходы взрослой стадии из почвы на ее поверхность у предков современных насекомых были очень кратковременными, но биологическое значение их было велико — на открытой поверхности облегчается возможность встречи полов и легче происходит расселение. Взрослые формы, имеющие относительно меньшую поверхность тела, чем мелкие молодые, всегда легче выносят временный дефицит влаги (даже у самых влаголюбивых видов). От временных переползаний на поверхности почвы взрослая стадия предков насекомых перешла к более длительным выходам из почвы, к расселению сперва путем такого же переползания, как по ходам в почве, а затем прыжками (махилисы). Более подверженные иссушению спинные участки тела стали более плотными, над боками образовались боковые защитные выросты тергитов — «паранотальные выросты», характерные для многих наземных членистоногих; такие выросты могли дать начало зачаткам крыльев, с помощью которых взрослые насекомые могли сперва перейти к планирующему полету, а затем и к активному. На рисунке 85 приведена гипотетическая схема происхождения насекомых от червеобразных предков. При переходе взрослой стадии насекомых к жизни в воздушной среде возможны были два пути эволюции. В одном случае и личинки стали переходить к такому же образу жизни, как взрослые. Но жизнь на открытой поверхности требует более сложного строения. Поэтому у тех насекомых, у которых личинки ведут такой же образ жизни, как взрослые, но уже в открытой воздушной среде, они из яйца выходят на более высокой ступени развития, чем выходили их жившие в укрытиях предки. Это путь, по которому шло развитие насекомых с неполным превращением. Другой путь эволюции был связан с тем, что личинки продолжали вести скрытый образ жизни в почве и в других укрытиях, приспосабливаясь к нему всё совершеннее, а взрослые насекомые вели открытый образ жизни, активно летая и отыскивая подходящие места для развития потомства. Приспособление ранних стадий к одному образу жизни, а взрослых к другому сделало невозможным переход из личиночного состояния во взрослое путем обычной линьки. Потребовалась стадия куколки — стадия перестройки. Это путь развития насекомых с полным превращением. У насекомых с полным превращением личинки часто имеют очень упрощенное строение; например, у личинок мух нет ни ног, ни головы, весь их облик скорее напоминает червя. Такая простота строения — своеобразное приспособление к развитию в запасах пищи. Более примитивные личинки насекомых с полным превращением похожи по внешнему виду на первичнобескрылых насекомых — у них 3 пары ног, а на конце брюшка бывают церки. Куколка насекомых — непитающаяся стадия, по общему облику более напоминающая взрослое насекомое, чем личинку. На стадии куколки происходит разрушение специфических личиночных органов, осуществляемое в процессе разрушения личиночных тканей (гистолиз), и образование из скоплений особых клеток (имагинальные диски) тканей и органов взрослого насекомого (гистогенез). Чем больше отличается строение личинки от строения взрослого насекомого, тем сильнее процессы гистолиза в теле куколки. Особенно сложные перестройки происходят у таких насекомых, как мухи, у которых в первые дни после окукливания основная масса внутренних органов куколки представляет жидкую кашицу.

Те насекомые, которые питаются культурными растениями, причиняют огромный вред народному хозяйству. Только от вредных насекомых (не считая потерь от болезней растений) потери сельского хозяйства в США составляют 4 миллиарда долларов в год. Эти поистине чудовищные цифры в большой мере объясняют то, что на изучение насекомых направлены усилия огромного числа специалистов, работающих во всех странах мира. Достаточно сказать, что каждые несколько минут из печати выходит научная работа по энтомологии — разделу теоретической и прикладной зоологии, который посвящен насекомым. Но никогда не следует забывать, что, если бы провести точные подсчеты той пользы и того вреда, который приносится насекомыми, польза бы значительно перевесила. Достаточно вспомнить, что без насекомых не давали бы урожая многие важные культурные растения — плодовые, гречиха, крестоцветные, подсолнечник и др. и многие просто бы погибли. Если бы не было жуков-навозников, погибли бы пастбища. Что это не досужее предположение, показывает такой интересный случай из истории сельского хозяйства Австралии. В Австралии некоторые пастбища стали погибать из-за того, что на поверхности почвы стали скапливаться неразлагающиеся и затрудняющие рост травы кучи коровьего навоза. Оказалось, что там не, было навозников. Завоз навозников и их акклиматизация быстро привели к разложению скоплений навоза и к большому повышению урожайности начавших приходить в запустение пастбищ. Когда мы говорим о насекомых-вредителях, мы имеем в виду не тот вред, который насекомые причиняют растениям, а тот урон, который они наносят нашей экономике. Например, когда в Австралии в массе размножились на пастбищах колючие кактусы, мешавшие пастьбе скота, туда были завезены насекомые, истребляющие кактусы, которые рассматривались как полезные насекомые. А когда были выведены бесколючковые формы кактусов, которые охотно поедаются скотом, виды насекомых, истребляющих кактусы, из полезных стали вредителями. Из насекомых, дающих человеку непосредственно используемые им продукты, только медоносная пчела приносит пользу и растениям. Кстати сказать, польза от пчелы как от опылителя культурных растений во много раз превышает ту пользу, которую мы получаем, используя мед и еще более ценный продукт, широко применяемый в технике,— воск. Другие непосредственно полезные для нас насекомые повреждают те растения, на которых питаются. Их не так много. Это тутовый шелкопряд, гусеницы которого выделяют при постройке кокона шелк. Несмотря на замечательные достижения современной химии синтетических волокон, шелк оказывается непревзойденным еще материалом. Шелк по степени полимеризации и по зависящим от нее механическим качествам нити превосходит лучшие сорта капрона, нейлона и других синтетических волокон. Поэтому для наиболее ответственных, требующих высокой прочности изделий,— для парашютов, для герметических прокладок —натуральный шелк представляет пока лучший материал. Другой шелкопряд — китайский дубовый шелкопряд — дает очень прочную, но более грубую нить, из которой изготавливается чесуча. Очень ценный продукт — шеллак дают обитающие на ряде древесных пород на юго-востоке Азии лаковые червецы. Воскоподобные вещества, выделяемые этими червецами, обладают исключительными изоляционными свойствами и находят широкое применение в электротехнике, особенно в радиотехнике. Другие червецы дают краску: как источник ценной краски кармина известны обитающие на средиземноморском дубе червецы кермесы (Kermes), значение которых было особенно велико в древности, но снизилось, когда стали добывать кармин из живущих в Мексике на кактусе опунции кошенилей (Coccus cacti). Теперь с развитием химии красителей значение этой краски несколько уменьшилось. Некоторое значение в медицине имеет кантаридин, содержащийся в жуках «шпанских мушках», обгрызающих листья ясеня. Кантаридин — активное вещество нарывного пластыря. Вот в сущности и все те непосредственно полезные для нас насекомые, которые дают используемые человеком вещества. Медоносная пчела, тутовый и дубовый шелкопряды, лаковые червецы и кошениль — немногие примеры полуодомашненных насекомых, разводимых человеком ради доставляемых ими продуктов. Среди остальных питающихся растениями видов насекомых мы сталкиваемся с более или менее безразличными для нас, которые питаются не используемыми человеком видами растений, и с вредителями, которые повреждают культурные растения, становясь нашими конкурентами. Среди вредных для культурных растений насекомых можно выделить две биологические группы. Одна включает многоядных вредителей, которые малоразборчивы в выборе пищи и повреждают целый ряд культурных (полевых, огородных и др.) растений. Таковы, например, личинки щелкунов, большинство саранчовых, гусеницы лугового мотылька, озимой совки и многие другие. Другая группа — специализированные вредители, питающиеся одним или немногими видами культурных растений. Это, например, такие насекомые, как вредящий сахарной свекле свекловичный долгоносик, вредящая зерновым культурам, шведская мушка, повреждающая виноградную лозу филлоксера и др. Все вредители культурных растений перешли на них с дикорастущих. Как правило, многоядные вредители переходят на посевы культурных растений быстрее. Когда, например, распахиваются целинные земли, развивающиеся в почве и питающиеся корнями разных растений личинки щелкунов принимаются за питание корнями посеянного по нови растения. Переход специализированных вредителей с дикорастущих растений на родственные культуры иногда совершается очень медленно. Так, например, в Красноярском крае долгоносик льняной скрытнохоботник стал вредить льну только лет через сто после введения его там в культуру, а до этого существовал за счет дикорастущего желтого льна. Мальвовая моль в Армении недавно перешла с дикорастущей мальвы на хлопчатник и стала опасным вредителем его коробочек, а в Средней Азии она хотя и встречается на мальве, но на хлопчатник не переходит. А, например, при широком введении в культуру кок-сагыза в нашей стране в 30-х годах с первых же лет на его посевах в массе встречалось несколько видов вредителей, перешедших с родственных кок-сагызу дикорастущих одуванчиков. Большинство вредителей культурных растений — представители местной фауны, ранее питавшиеся за счет местных дикорастущих растений. Часто новые культурные растения, которые не имеют близкородственных дикорастущих видов среди местной флоры, оказываются почти неповреждаемыми вредителями. Например, эвкалипты на родине, в Австралии, страдают от многих вредителей, а в Европе и Азии практически не повреждаются вредителями. В таких случаях очень важно для защиты посевов не допустить вредителя из удаленных местностей на территорию, где вредителя нет. Это достигается путем применения карантинных мер, контроля за тем, чтобы с посадочным материалом и с разными грузами вредитель не последовал за растением. История знает случаи завоза очень опасных вредителей, которые в массе размножились и стали причинять большие опустошения там, где их ранее не было. Так, в Северную Америку был завезен из Европы стеблевой, или кукурузный, мотылек, ставший там бичом кукурузы. Еще ранее из Европы туда попала сильно вредящая пшенице гессенская мушка. Около 100 лет назад в Америку был завезен непарный шелкопряд, объедающий там леса и сады сильнее, чем на родине, в Европе. В Европу из Америки тоже около 100 лет назад завезли виноградную филлоксеру, разорившую виноградное хозяйство Франции, и широко распространившуюся кровяную тлю, губящую яблони у нас на юге. В нашей стране нет многих опасных вредителей, таких, например, как «розовый червь» (гусеница) хлопчатника, уничтожающий хлопковые семена и волокна в коробочках (плодах).

Следует иметь в виду, однако, что и активные перелеты насекомых - вредителей, и расширение транспортных связей делают задачи карантина все более сложными. И некоторые вредители, еще недавно у нас отсутствовавшие, проникают на нашу территорию. Примером может служить колорадский жук, У нас картофель не знал серьезных вредителей. Около 100 лет тому назад в Америке в Скалистых горах с дикого картофеля на культурный перешел колорадский жук, быстро приспособившийся к новому для себя виду растений и распространившийся по всей территории США до Атлантического океана уже к 1874 году. В начале XX века неоднократно его завозили случайно в Европу, но быстро уничтожали в местах появления. Во время первой мировой войны он был завезен во Францию, но обратили на него внимание только тогда, когда он размножился на значительной территории. За период с 1922 года (когда его заметили) до второй мировой войны колорадский жук достиг границ Германии, а во время второй мировой войны он проник далеко на восток. Фашистская оккупация способствовала его завозу в Югославию, Польшу. В России его очаги были ликвидированы, но постепенное распространение жука (несмотря на строгие мероприятия по борьбе с ним) в Польше привело к тому, что он продвинулся на восток и проник на нашу территорию. Так колорадский жук стал объектом не только внешнего, но внутреннего карантина в нашей стране. Чтобы стать вредителем культурного растения, насекомое должно не только питаться им, но и приспособиться к существованию в тех условиях, которые создаются при его возделывании. А эти условия в значительной мере в руках человека. Правильно организуя севообороты, выбирая приемы агротехники, которые благоприятны для растения, но неблагоприятны для вредителя, можно подавить развитие вредителя и даже свести на нет наносимый им вред. Замена бессменной культуры пшеницы правильными севооборотами на Северном Кавказе привела к снижению численности хлебного жука-кузьки, к тому, что перестали вредить земляные усачи, пирейные огневки и другие виды. Распашка меж, связанная с переходом от единоличных форм землепользования к коллективным, привела к ликвидации вреда от жука-кравчика. Зяблевая вспашка и ликвидация послеуборочных остатков уничтожают зимующие яйца капустной тли, хлебных пилильщиков и других вредителей. Занятые пары сдерживают размножение озимой совки и т. д. Большое значение имеет выведение устойчивых к вредителям сортов растений—подсолнечника к подсолнечниковой огневке, яблони к кровяной тле и т. д. Комплекс агротехнических мероприятий, меняя среду обитания насекомого и растения, является решающим звеном в деле защиты растений. Большую роль в снижении численности вредителей играют их естественные враги — хищники, паразиты, возбудители болезней.

Среди насекомых большое число видов — хищники, а многие развиваются паразитируя в других насекомых. Использование таких естественных врагов насекомых-вредителей позволяет не допускать потери от них урожая. Эти мероприятия составляют основу биологического метода борьбы с вредителями. Особенно хорошие результаты дает биологический метод против тех вредителей, которые были завезены и не встретили эффективных местных врагов. Показательны такие примеры, как кровяная тля. Этот вредитель корней яблони—американского происхождения, и, например, в России не было такого естественного врага тли, который бы сдерживал ее размножение. Ввоз ее паразита наездника афелинуса (Aphelinus mali) дал во многих районах прекрасные результаты. Блестящий пример успешной биологической борьбы дает история австралийского желобчатого червеца. Но бывает и так, что ввоз естественных врагов не дает эффекта. Например, в США для борьбы с непарным шелкопрядом, завезенным из Европы, были завезены все главные враги этого вредителя, сдерживающие его размножение. Но на новой родине хищники и паразиты либо не прижились, либо перешли на питание другими насекомыми — биологическая борьба с непарным шелкопрядом не удалась. Были такие примеры и у нас. Например, против калифорнийской щитовки в Краснодарский край были завезены с Дальнего Востока ее враги — хищные божьи коровки хилокорусы. Хилокорусы прижились и размножились, но... перешли к питанию другими щитовками, а не калифорнийской. Для борьбы с вредителями можно использовать и местных хищных и паразитических насекомых. Например, для борьбы с тлями в предгорных равнинах используют местных божьих коровок — хищников, в массе уничтожающих тлей. Божьи коровки в горах зимуют большими скоплениями. Их собирают и держат в холодильниках, пока не появятся на культурных растениях тли, а затем выпускают. В некоторых случаях в борьбе с многими вредными гусеницами хороший результат дает использование наездника-яйцееда трихограммы, развивающейся в яйцах многих чешуекрылых. В лабораторных условиях разводят трихограмму на яйцах зерновой моли, а в период массовой яйцекладки вредителей (озимой совки, яблонной плодожорки) яйца моли с находящейся в них трихограммой выносят на защищаемые участки: трихограмма вылетает и заражает яйца вредителя. Очень важно для подавления численности вредителей не только разводить его паразитов, но и создавать для них благоприятные условия. Например, большинство наездников, личинки которых развиваются во вредных насекомых, убивая их, во взрослом состоянии нуждаются в питании нектаром. Поддерживание вблизи полей и садов цветущих круглое лето растений повышает число наездников. Конечно, важное звено в системе мер борьбы с вредными насекомыми представляет привлечение насекомоядных птиц. Обнадеживающие результаты дает применение культур микроорганизмов, вызывающих заболевания и гибель вредных насекомых. К ним относится препарат «энтобактерин», с успехом испытанный против ряда вредных гусениц, культура грибка боверии (Beauveria bassiana), опыливание которой во влажные годы вызывает гибель колорадского жука, и др. Однако часто ни агротехнических мероприятий, ни использования естественных врагов насекомых не бывает достаточно для защиты культурных растений. В практике все шире применяется химический метод борьбы с вредными насекомыми, чаще всего основанный на том, что защищаемые растения и находящиеся на них вредители покрываются тончайшим слоем ядовитого для насекомых вещества. Яды наносятся на растения либо путем опрыскивания, обычно в водном растворе или в виде растворов в маслах и эмульсиях, либо, теперь чаще, в виде мельчайшего порошка (опыливание). А за последние 10—15 лет внедряется и использование ядов в виде мельчайшей взвеси в воздухе (аэрозоли). Для химической борьбы с вредными насекомыми либо применяют специальные наземные машины (опрыскиватели), либо яды распыляют с помощью самолетов — метод, особенно распространенный у нас для борьбы с вредителями лесов, полевых культур и садов. Для борьбы с вредителями, имеющими грызущий ротовой аппарат, например против саранчовых, применяются яды кишечного действия, попадающие в организм насекомого вместе с пищей. Это в основном различные неорганические соединения — соли мышьяковой и мышьяковистой кислот, фтористые соединения и др. За последние десятилетия было синтезировано много хлорорганических соединений, очень эффективных в борьбе с вредителями. Это прежде всего ДДТ (дихлордиэтилтрихлорэтан), ГХЦГ (гексахлорциклогексан), алдрин, диэлдрин, гептахлоридр. Они действуют не только попадая в кишечник, но и контактно, попадая в организм насекомого через покровы. На многих насекомых эти яды действуют в совершенно ничтожных количествах и могут применяться и против грызущих, и против сосущих насекомых. Другая группа синтетических ядов — фосфорорганические (меркаптдэфос, тиофос, вофатокс и др.). Многие из них впитываются растением (не вызывая его гибели) и отравляют насекомое, высасывающее из него соки, действуя как «системный яд», а не только при контакте с вредителем. Это позволяет бороться даже со скрытоживущими вредителями. Фосфорорганические яды очень ядовиты и для человека, что ограничивает их применение. Некоторые хлорорганические яды (ДДТ) сначала считались безвредными для теплокровных организмов. Однако теперь выяснилось, что, ДДТ, например, накапливается в организме человека, вызывая тяжелые изменения в печени и в нервной системе, что заставляет ограничивать применение таких препаратов. Хлорорганические и фосфорорганические препараты отличаются тем, что действуют не только на вредителей, но и на других насекомых, в том числе и полезных — опылителей и энтомофагов (хищников и паразитов вредителей), а также на многих почвообразователей. Поэтому, несмотря на высокую эффективность и широкое применение химических мер борьбы с вредителями, в последние годы все больше специалистов высказывается за ограничение применения современных синтетических ядов. Нередко в местностях, где регулярно проводится борьба с вредителями химическими методами, оказываются уничтоженными естественные враги и того вредителя, с которым боролись, и враги тех вредителей, борьба с которыми не предполагалась. Например, в плодовых садах, регулярно обрабатываемых ДДТ против плодожорки и других насекомых, в массе размножаются паутинные клещики, не погибающие от ДДТ, а даже становящиеся от него более плодовитыми. Это связано с тем, что ДДТ убивает тех хищных насекомых, которые сдерживают размножение клещиков. Неизбирательное; уничтожение большинства насекомых при химической борьбе приводит к гибели насекомоядных птиц — в итоге уничтожаются факторы естественной регулировки численности вредителей. На последнем Международном энтомологическом конгрессе в 1964 году в Лондоне многие крупнейшие специалисты высказывались за разработку той системы мероприятий, которая исключала бы массовое применение химических мер борьбы с вредителями. Такую интегральную борьбу с вредителями приветствовали и участники II Международного конгресса по защите растений в 1965 году в Неаполе. Основой в деле борьбы с вредителями должно быть то правило, что легче не допускать размножения вредителя, чем потом его уничтожать на больших площадях. Надо создать такой комплекс агротехнических (а в лесу — лесохозяйственных) условий и такой биологический режим, при котором бы не было предпосылок для массовых размножений вредителей. Химическую борьбу надо проводить не на больших площадях, когда вредитель размножился, как это часто во всем мире делают сейчас, а в самом начале вспышек размножения; на тех небольших участках, где вредитель только начинает появляться в больших количествах. Это важно и потому, что для успешного уничтожения вредителя химическим методом нужно, чтобы мероприятие было проведено в определенный срок, когда вредитель наиболее доступен для уничтожения и наиболее чувствителен к ядам. Своевременное проведение борьбы на ограниченном участке — выполнимая задача. На больших же площадях, даже при использовании самолетов, борьба растягивается и может совпасть с периодами, когда яд на вредителя не действует. При таком синтезе биологических и химических мер борьбы следует ожидать хороших результатов. Но организовать такую борьбу можно только при глубоком знании особенностей вредителей, и их паразитов, и хищников, хорошо зная жизнь животных! Нередко применение химических мер борьбы с вредителями встречается с неожиданным затруднением. Вредители, прежде чувствительные к яду, становятся устойчивыми к нему. Например, во многих местностях чувствительность комнатной мухи к ДДТ уменьшилась в 10 раз. В Западной Европе во многих местностях резко снизилась чувствительность колорадского жука к ДДТ и линдану. Такие изменения наследственных особенностей насекомых под влиянием регулярно действующего нового фактора естественного отбора представляют чае только серьезную практическую проблему (время от времени приходится менять применяемые яды), но и большой биологический интерес, так как показывают, что у насекомых за короткое время могут измениться наследственные свойства. Большая плодовитость и высокая скорость их размножения недаром сделали многих насекомых теми объектами, на которых решаются закономерности наследственности (дрозофила, мучной хрущак, шелкопряды и др.).