Скелет туловища, который должен служить прочной опорой при полете, малоподвижен. Позвоночник в грудном его отделе может сгибаться обычно лишь в боковом направлении (исключение — ныряющие формы и живущие в кустарниковых зарослях пастушковые). У многих форм ряд грудных позвонков срастается в одну так называемую спинную кость, ряд позвонков (поясничных, крестцовых, хвостовых, иногда и грудных) срастается вместе с тазовыми костями в сложный крестец. Свободные хвостовые позвоночные немногочисленны, а концевые хвостовые позвонки срастаются в служащую для поддержания рулевых перьев кость пигостиль. Лопатки плотно прилегают к ребрам, будучи соединены с ними системой связок и мускулов; ребра несут направленные назад крючковидные отростки, укрепляющие связь между ребрами по продольной оси тела. Сочленение костей плечевого пояса чрезвычайно прочно. Наконец, большие размеры грудины создают опору при полете для внутренних органов, а большой ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной мускулатуры, управляющей движением крыла. Туловищный скелет у птиц представляет собой крепкую и малоподвижную напоминающую в какой-то мере остов самолета. Можно добавить, что птицы прочно прирастают к ребрам , и движение последних при полете автоматически стимулирует работу дыхательного аппарата. В строении конечностей наиболее характерная черта — сращение ряда костных элементов. Сложный крестец и таз, образуемый слиянием ряда позвонков и тазовых костей, дают задним конечностям крепкую опору. Наиболее широкий и устойчивый таз свойствен наземным (бегающим) и лазающим видам, наиболее узкий — ныряющим. Бедро у птиц короткое, но мощное. В отличие от пресмыкающихся шейка бедра расположена к основной части под прямым углом. Подвижность бедра у птиц поэтому ограничена, но зато сочленение бедра с тазом чрезвычайно прочно. Малая берцовая кость редуцирована и в той или иной мере сливается с большой берцовой костью, к которой прирастает также и верхний (проксимальный) ряд предплюсневых (тарзальных) костей. Нижний (дистальный) ряд этих костей сливается с тремя плюсневыми костями в одну кость, так называемую цевку. У птиц имеется, таким образом не голеностопное, а межплюсневое (интертарзальное) сочленение. Такое устрой ноги придает ей большую прочность и устойчивость. В частности, слияние плюсневых костей облегчает поддержание равновесия в момент, когда птица садится на землю или на ветку. Крепкая и длинная цевка облегчает отталкивание при взлете и делает птицу более устойчивой. Пальцы ног у птиц хорошо развиты и представляют собой самые различные типы адаптации к способу передвижения. У форм, живущих в болотистых местах и передвигающихся по мягкой поверхности, они очень длинны. У бегающих наземных форм они крепки, но довольно коротки, причем у наиболее специализированных для передвижения по земле групп (страусы и др.) наблюдается, как и у млекопитающих, редукция (уменьшение) числа пальцев. У древесных форм наблюдаются сложные приспособления к охвату ветвей и определенные корреляции (зависимости) между длиной пальцев и размерами сучков, на которые садятся те или иные виды. У водных форм развиваются плавательные перепонки.

Птицы имеют на ногах четыре или три пальца. Первый палец обращен обычно назад, нередко слабо развит и в случае трехпалой ноги отсутствует. Африканский страус имеет всего два пальца. Передняя конечность птиц — крыло — крайне своеобразна. Конечная часть его устроена весьма просто, так как значительное число костей срастается. Пальцы крыла у птиц наружу не выступают и прикрыты общим кожным покровом; пальцев только три; число фаланг пальцев невелико (обычно одна-две фаланги в первом пальце, две-три во втором и одна в третьем); дистальные кости запястья и кости пясти сливаются, образуя одну кость; проксимальных запястных костей сохраняется только две. Отдельные элементы кистевого отдела крыла малоподвижны, и весь он служит прочной опорой для маховых перьев. При этом первый палец несет на себе крылышко, второй палец — первое, второе и третье первостепенные маховые, третий палец — четвертое первостепенное маховое, остальные первостепенные маховые прикреплены к запястью. Прочность частей скелета, несущих первостепенные маховые, имеет большое значение для полета, так как именно эти перья являются для птицы орудием продвижения вперед (и одновременно подъема), тогда как второстепенные маховые, расположенные вдоль направления воздушного потока, выполняют лишь задачу поддержания птицы в воздухе и ее подъема. Прочность скелета птиц, помимо слияния отдельных его элементов, обусловливается еще и составом (обилие минеральных солей), и структурой костей; легкость же объясняется воздухоносностью (пневматичностью) многих костей, связанных с системами воздушных мешков — легочных и носоглоточных. Относительный вес скелета у птиц, поэтому невелик.

В связи с энергичным функционированием конечностей и слабой подвижностью туловища у птиц сильно развита мускулатура крыла и ног и относительно слабо развита мускулатура туловища. Шейная мускулатура очень сложная и функционально разнообразная, этим обеспечивается подвижность шеи. Большая грудная мышца, опускающая крыло, составляющая у хищных птиц примерно 1/14, у гуся 1/11 общего веса тела, как известно, расположена на груди, между плечевой костью и килем грудины. Впрочем, величина грудной мускулатуры не находится в прямой зависимости от размера крыла. Птицы с большой поверхностью крыла, в частности те, которые пользуются преимущественно парящим полетом, имеют сравнительно слаборазвитую мускулатуру крыла. Сильную мускулатуру имеют птицы с небольшой поверхностью крыла. Вообще же говоря, мускулатура птиц отличается большой плотностью, подвижностью, длинными сухожилиями. Из особенностей мускулатуры птиц следует еще упомянуть о своеобразном устройстве сухожилий мускула — глубокого сгибателя пальцев, создающем автоматический зажим ветви пальцами сидящей птицы. Сухожилие глубокого сгибателя пальцев имеет неровную поверхность, покрыто как бы насечками, которым соответствуют на широкой и свободной сумке сухожилия выступы, или ребрышки. У сидящей на дереве птицы под влиянием ее веса это зажимное приспособление сжимается, и пальцы фиксируются в согнутом положении. Это приспособление особенно развито у воробьиных, но имеется, по-видимому, у всех птиц (его нет только у бескилевых и пингвинов). Птицы передвигаются по самым различным субстратам; они, в общем, хорошо передвигаются по земле, лазают по деревьям, многие ныряют и плавают в воде, но наиболее характерным способом птичьего передвижения является все-таки полет. Нелетающих форм среди современных птиц немного. Некоторые из них (страусы, эму, казуары, нанду, киви, пингвины), возможно, никогда не летали, другие утратили способность к полету, несомненно, вторично.

Для существования каждого вида животных необходимо разрешение трех основных задач: питания, размножения и защиты от опасностей для сохранения особей и вида в условиях борьбы за существование. Движение у позвоночных, и в частности у птиц, является одним из наиболее существенных элементов защиты животного. Рассмотрев связанные с ним стороны биологии птиц, перейдем к рассмотрению их особенностей, связанных с питанием. Условия питания в значительной степени определяют ход жизненных явлений у птиц. Они влияют на географическое распределение .птиц, на сезонные перемещения, на темпы размножения и смертности, на условия внутривидовой и межвидовой конкуренции. Необходимость питаться определенным видом пищи обусловливает кормовые стации каждого вида. Сезонные изменения окружающей обстановки частично вызывают изменения условий питания, частично меняют норму потребности организма в пище (в холодное время года при большой потере организмом тепла требуется больше пищи). Кочевки и миграции птиц также находятся в известной связи с условиями питания.

Кормовой режим отдельных видов, весьма различен. Он меняется и по сезонам, и с возрастом птицы. Некоторые виды в отношении питания узкоспециализированы (стенофаги), другие не проявляют предпочтения определенному роду пищи (эврифаги). Питаются птицы и растительной и животной пищей, причем последняя, в общем, преобладает. Остановимся на важнейших особенностях строения птиц, связанных с условиями и способами питания. За относительно немногочисленными исключениями (в частности, к ним относятся совы и хищные птицы), птицы берут пищу клювом. Форма клюва, поэтому весьма разнообразие Длинные клювы имеют птицы, которые достают пищу из воды или с земли (аисты, цапли, кулики и др.). У этих птиц наблюдается корреляция между длиной клюва и длиной ног и шеи. Это обычно неплавающие формы. С другой стороны, длинный клюв характерен для некоторых птиц тропических лесов, питающихся плодами древесных растений, — туканов и птиц-носорогов. Большие размеры клюва у этих птиц компенсируются сильно развитой пневматичностью черепа. Наконец, длинный клюв встречается у многих сосущих цветочный нектар видов (многие колибри, медососы и др.) или у птиц, отыскивающих пищу в складках и углублениях камней или коры (пищухи, стенолазы). У птиц, клюв которых служит для удержания живой и иногда крупной добычи, он умеренной длины или даже короткий, но снабжен крутым крючком на конце верхней челюсти (бакланы, совы, дневные хищники), а иногда и зубцом (сокола). У хватающих крупную добыч птиц нижняя челюсть обыкновенно бывает крупной и высокой (цапли, аисты, чистки, чайки); но иногда и у птиц, питавшихся позвоночными, нижняя челюсть бывает небольшой, короткой и низко (хищные, совы), в последнем случае хватание добычи производится обычно силы вооруженными лапами. У птиц, хватающих на лету насекомых,— ласточек, стрижей, мухоловок — клюв не длинен, до широк и как бы приплюснут, а разрез рта идет далеко назад. У них, как и у других насекомоядных птиц, края рта несут твердые щетинки, облегчающие лов насекомых. У дятлов, долбящих дерево, клюв очень крепкий, прямой и долотообразный; действие его дополняется длинным языком, конец которого усажен острыми шипообразными выступами. Крепко придерживающими насекомое. У клестов, вылущивающих из шишек хвойные семена челюсти крестообразно перекрещиваются и образуют рычаг для поднятия чешуек шишек. У зерноядных воробьиных (вьюрковые и др.) клюв короткий, крепкий, широкий и высокий; нёбная поверхность несет у них резкие борозды и валики; все это является приспособлением для раскусывания и размельчения семян и косточек плодов.

Зубов у современных птиц нет. Среди раннетретичных видов встречались еще формы, имеющие зубы, но, по крайней мере, со среднего эоцена зубатых птиц более уже не встречалось. Размельчение пищи производится у птиц или клювом (например, у хищников), или комбинированными движениями клюва и языка (у зерноядных), или желудком. Добыча часто придерживается одной или двумя ногами. Дятлы и поползни размельчают предметы питания (шишки, желуди и т. п.), защемляя их в дереве (так называемые «дятловые кузницы»). Вороны, чайки и, быть может, бородач раздробляют твердую добычу (раки, раковины, кости и т. п.), бросая ее с высоты на землю. От разнообразия способов размельчения и предварительной обработки пищи зависит и разнообразие устройства и функций языка у птиц. У многих форм язык рудиментарен и служит только для изоляции воздухопроводящих путей; таков язык бакланов, пеликанов, олуш, зимородков, птиц-носорогов, удодов, страусов и некоторых буревестников. Впрочем, такую же функцию выполняет язык и у других видов (механизм таков: когда птица держит в клюве пищу, то конец языка упирается в лежащую посередине нёба щель и дает возможность пользоваться для дыхания носовой полостью). У других птиц язык служит «щупом» (дятлы, поползни), всасывающим насосом (колибри, медососы, нектарницы), хватательным органом (попугаи), тормозом для удержания скользкой добычи (пингвины), теркой (хищные птицы), наконец, сложноустроенным ситом (фламинго, утки, гуси). Вкусовых почек у птиц на языке нет — они расположены на нёбе под языком и в глотке. Чувство вкуса у птиц развито довольно значительно: птицы различают сладкое, соленое, кислое, а некоторые виды птиц и горькое. Слюнные и слизистые железы в полости рта у птиц развиты относительно слабо; они вовсе отсутствуют у веслоногих птиц, глотающих захватываемую в воде скользкую добычу. Характерна яркая окраска рта птенцов — красная, желтая, оранжевая. Кроме того, во рту птенцов часто бывают особые ярко окрашенные выросты. Эта окраска служит для родителей возбудителем рефлекса кормления: яркий, широко открытый рот птенцов побуждает родителей к кормлению (птенцов с закрытым ртом птицы — тут имеются в виду птенцовые — не кормят). Окраска рта, птенца и упомянутые здесь выросты служат родителям и для опознавания своего потомства. Заслуживает внимания тот факт, что у некоторых африканских ткачиков, подкладывающих свои яйца в гнезда других видов, т. е. являющихся так называемыми гнездовыми паразитами, окраска ротовой полости их птенцов сходна с окраской полости птенцов птиц-хозяев.

Пищевод птиц довольно растяжим, в особенности у заглатывающих крупную добычу видов (пеликаны, чайки, цапли, бакланы); характерно и часто встречающееся образование, так называемый зоб — богатое железами расширение пищевода. У тех птиц, которые сразу поглощают большое количество пищи, но подолгу иногда голодают, зоб, служит резервуаром для пищи, постепенно поступающей в желудок. У других, например у куриных, попугаев, уже в зобе начинается предварительная обработка пищи. У хищников в зобе накопляются непереваренные части пищу — кости, шерсть, перья и т. п. Передний отдел желудка птиц — так называемый железистый желудок- выполняет функции химической обработки поступающей пищи, а задний — мускульный желудок — перерабатывает пищу механически. Задний (нижний) конец желудка отделяется от кишечника кольцеобразным мускулом-сжимателем (сфинктером), препятствующим, проникновению в тонкие кишки обломков костей и других твердых или острых частей пищи. У рыбоядных видов птиц (цапли, бакланы, поганки, пингвины) и у некоторых других в заднем кони желудка имеется еще третий отдел — так называемый пилорический мешок; функция его — продление нахождения в желудке пищи для лучшей ее обработки. Железистый желудок более всего развит у птиц, сразу заглатывающих больше количество пищи (у рыбоядных и хищных). Секрет пищеварительных желез у птиц действует весьма энергично: у марабу и многих хищных он полностью или в значительной мере растворяет кости, а у бакланов, цапель и уток — рыбью чешую у сов и сорокопутов кости вовсе не перевариваются. Для всех видов птиц непереваримы хитин, кератин и клетчатка (последняя, быть может, у куриных, утиных и голубей частично усваивается вследствие деятельности кишечных бактерий). Мускульный желудок у некоторых птиц отличается сильным развитием мускулатуры, образующей к тому же сухожильные диски. Стенки желудка работают в этом случае как жернова и перетирают твердую и грубую пищу. Так устроен мускульный желудок у зерноядных и тающихся твердыми членистоногими моллюсками птиц (куриные, гусеобразные, страусы, журавли, многие воробьиные, многие голуби). У других птиц мускулатура в мускульном желудке развит незначительно, и в нем продолжаете главным образом химическая обработка пищи ферментами, стекающими из железистого желудка. Так устроен мускульный желудок у мясоядных, рыбоядных и плодоядных птиц. У многих видов птиц трубчатые желез мускульного желудка выделяют секрет, образующий затем периодически сменяющуюся твердую кератиновую оболочку, так называемую кутикулу. Это также аппарат для перетирания пищи. Наконец, у многих птиц механическое воздействие мускульного желудка на пищу усиливается еще и тем, что они заглатывают песок, камешки или твердые семена растений. Переваренная пища поступает из желудка в кишечник, сначала в двенадцатиперстную кишку, затем в тонкие кишки. У большинства птиц имеются слепые кишки. Иногда они несут пищеварительные функции иногда являются вместе с тем и лимфатически-эпителиальным органом, иногда только последним; у некоторых видов слепые кишки рудиментарны или даже вовсе отсутствуют. Наибольшего развития достигают они у растительноядных птиц (впрочем, бывают и, исключения). Прямая кишка у птиц служит для скопления непереваренных остатков пищи; конец ее переходит в клоаку — орган, общий для птиц и пресмыкающихся. В клоаку открываются также протоки мочевой и половой систем, и в ней на спинной стороне находится так называемая фабрициева сумка, подвергающаяся у взрослых птиц (в возрасте 8—9 месяцев) редукции, но хорошо развитая у молодых. Функция этой сумки заключается в образовании лимфатических клеток и оксифильных лейкоцитов. Печень у птиц относительно очень велика, желчные протоки ее впадают в двенадцатиперстную кишку. У большинства видов имеется желчный пузырь, что связано с необходимостью одновременного снабжения кишечника большим количеством желчи (для обработки водянистой и жирной пищи). Поджелудочная железа у птиц имеет довольно разнообразную форму, но всегда хорошо развита и относительно больше, чем у млекопитающих. Размеры ее и значение обратно пропорциональны желчному пузырю: крупнее всего, она у зерноядных, мельче у мясоядных птиц. Относительный общий оборот энергии у птиц очень высок, особенно у мелких воробьиных, у крупных же видов он приближается к величине оборота энергии млекопитающих. У серой вороны, например, при окружающей температуре 20—22° С общий оборот энергии составляет 840 кал на 1 м2 поверхности тела в сутки, у сарыча — 780 кал, у курицы (при температуре 23° С) —580 кал; в то же время при нейтральной температуре (32—36° С), т. е. при минимальной теплоотдаче, оборот энергии у щегла составляет 1534 кал, у серого сорокопута даже 1775 кал на 1 м2 поверхности в сутки. Оборот энергии и потребность в питательных веществах, а в соответствии с этим и сердечная деятельность и работа дыхательного аппарата меняются, в .зависимости от внешних, условий и периодических изменений внутреннего состояния организма. У самцов .расход энергии повышается в период спаривания, у самок — в период откладки яиц. Повышение расхода энергии связано с периодом линьки. Понижение оборота энергии наблюдается у насиживающих птиц, что можно, рассматривать как приспособление к долгому и неподвижному нахождению на гнезде. Понижение, внешней температуры ниже известных пределов вызывает повышение расхода энергии на поддержание температуры тела. Например, падение внешней температуры с 32,6 до 9,8° вызывает у воробья повышение расхода кислорода в три раза. Небольшие, птицы; для сохранения тепла вынуждены, расходовать; больше энергии, чем крупные (размеры поверхности тела растут в 5 квадрате, а, объем в кубе, следовательно, - у крупных; птиц отношение, поверхности тела к объему выгоднее). Мелкие птицы при значительном понижении температуры расходуют на терморегуляцию организма, более половины получаемой от питания энергии. Зимой для птиц вследствие похолодания и сокращения дня наступают критические моменты, и при сильном понижении температуры может наступить смерть от истощения: наступление темноты прекращает возможность кормления, и птица неможет получить достаточных источников энергии.

Кормовые условия отражаются на географическом и на стационарном распределении птиц. В особенности это относится к тем видам, которые являются стенофагами, т. е. узкоспециализированы в питании. Африканский грифовый орлан встречается только там, где растет тот вид пальмы, плодами которой он питается. Многие птицы, питающиеся определенными растениями или у которых определенный вид растения, преобладает в кормовом рационе, встречаются только там, где имеются эти растения. Так, например, шотландский граус тесно связан в своем распространении с багульником, клесты— с определенными видами хвойных деревьев, медососы, колибри и др.— c наличием тех растений, нектаром которых они питаются. Всеядных птиц, в сущности, немного: примером их могут служить вороновые. В общем же для каждого вида птиц свойственна определенная специализация как в выборе пищи, так и в способах ее добывания. К сожалению, вопросы эти изучены еще недостаточно. Между тем некоторые определенные вещества, поглощаемые птицами хотя бы в небольшом количестве и изредка, имеют, по-видимому, очень большое значение для нормального функционирования организма птицы. Например, у молодых хищных птиц, не получающих костей, развивается рахит и нарушается нормальный ход линьки. Для тетеревиных необходимо, временами заглатывать хвою, служащую, вероятно, для очищения желудка от глистов. Изменение внешних условий, определяющих условия питания, имеет для птиц большое значение. Эти изменения особенно сказываются в тех районах, где климатические перемены по временам года значительны или где различного рода метеорологические условия (снеговой покров, влажность, температура и т. п.) сильно колеблются. О влиянии температуры на потребность организма птиц в пище и о влиянии света на возможность удовлетворять эту потребность уже сказано выше. Снеговой покров имеет также большое значение для видов, кормящихся на земле. Поэтому, например, многие зерноядные птицы зимуют в Монголии, где зимы очень суровы, но снега мало. С другой стороны, например, в. Лапландии за полярным кругом можно и зимой встретить довольно разнообразный состав мелких воробьиных: гаичек, большую синицу, пищуху и др. Эти птицы добывают пищу с деревьев и менее зависят от снежного покрова. По той же причине птицы, добывающие пищу из щелей и других укрытий или на вертикальных стволах деревьев в коре и т. п., например крапивники, поползни и упомянутые уже пищухи, не отлетают на зиму, а остаются в холодной и умеренной зонах на родине. Даже в условиях арктической полярной ночи зимуют птицы, лишь бы была у них возможность добывать себе пищу. Например, у берегов Гренландии полярный чистик зимует у полыней и разводий под 77° и даже 78°30\' северной широты, у Шпицбергена — даже под 80° северной широты. В тропиках и субтропиках основной климатической причиной изменения условий питания птиц служит наступление засушливого времени гада. Исчезновение насекомых, уменьшение количества насекомых, периодические изменения в жизни растений — все эти факторы определяют пищевой режим птиц и соответственно влияют на их распространение. Если у одних видов эти перемены вызывают передвижения, то у других с ними связаны сезонные изменения пищевого режима. Белые куропатки, например, летом питаются преимущественно ягодами и насекомыми, осенью ягодами, а зимой побегами ивы. Ворон в Северной Сибири летом всеяден, зимой питается преимущественно пеструшками. Скворцы летом питаются главным образом насекомыми, осенью и на зимовках, кроме того, плодами и ягодами. Таких примеров можно было бы привести множество. Урожай и неурожай кормов чрезвычайно влияют на жизнь птиц. Периодические количественные колебания в животном населении и в растительном покрове вызывают периодические колебания условий существования птиц, для которых те или иные животные и растения служат пищей. К этим явлениям относится урожай и неурожай плодов и ягод, обилие или малочисленность насекомых, массовое размножение или вымирание грызунов и т. п. Массовое появление объектов питания вызывает и массовое появление соответствующих видов птиц, и наоборот. Например, при неурожае рябины из Северной Европы массами откочевывают свиристели, при неурожае шишек — клесты, ореховки и др. Более или менее длительные изменения условий питания вызывают иногда и изменения границ области распространения. Так, домовый воробей постепенно расселялся, следуя за человеком, но замена лошадей автомобилями вызвала уменьшение числа воробьев у северной границы его распространения — в Скандинавии и сильное сокращение его численности в североамериканских городах. О влиянии условий питания на размножение и смертность уже говорилось. Здесь приведем только некоторые цифры. В Лапландии в «лемминговые» годы у ястребиной совы бывает 11—13 яиц, у бородатой неясыти — 7—9 яиц, у филина — до 6, у ушастой совы — 7—9, у белой совы — 11—12. Даже у лапландского кречета в исключительно обильный леммингами год близ города Каутокейно на северо-востоке Норвегии находили кладки по 7—9 яиц. О вторых кладках в богатые кормами годы у тех видов, у которых обычно бывает только одна кладка, уже говорилось. С другой стороны, в годы неурожайные, при уменьшении числа грызунов, питающиеся ими хищники имеют меньшее число яиц в кладках, а смертность среди птенцов выше. По-видимому, следствием плохих кормовых условий можно объяснить явление каннибализма среди птенцов многих видов хищных — ястребов, орлов и других птиц, когда младший из птенцов становится жертвой старших. Особенно заметно влияние условий питания на размножение птиц на севере, где в связи с этим наблюдаются периодические негнездования. Такие колебания численности и «отказы» от гнездования установлены в Арктике для хищных птиц и некоторых водоплавающих, а в других широтах — для многих куриных (рябчики, куропатки, перепела, фазаны и др.). Условия питания, несомненно, лежат в основе возникновения птичьих перелетов, хотя, конечно, современная картина этого явления весьма сложна и определяется, по-видимому, целой совокупностью внешних и внутренних причин. К вопросу о перелетах мы вернемся ниже.

Цикл явлений в жизни птиц, связанных с размножением. Для половой системы птиц характерно то обстоятельство, что период ее активности у громадного большинства видов ограничен строго определенным временем в году, причем в состоянии покоя размеры половых желез буквально в десятки раз меньше, чем в период активности. В строении половой системы самок характерна ее асимметрия: правый яичник, как правило, отсутствует, правый яйцевод отсутствует всегда. В период размножения объем яичника весьма возрастает, и так как яйца в нем находятся на разных стадиях развития, то весь орган принимает как бы гроздевидную форму. По окончании откладки яиц яичник быстро уменьшается, и размеры его доходят до размеров яичника периода покоя еще в то время, когда птица насиживает. Точно так же в связи с наступлением сезона размножения увеличивается в объеме и яйцевод. Например, у домашней курицы яйцевод в период покоя имеет около 180 мм в длину и 1,5 мм в просвете, в период кладки — около 800 мм в длину и около 10 мм в просвете. Все отделы яйцевода в это время становятся более обособленными, чем в другое время года. После периода кладки яйцевод спадается, канальцы его желез редуцируются, просвет его остается неровным и местами расширенным. У птицы же, не несшей яиц, яйцевод имеет вид ровного и на всем протяжении тонкого канальца. Эти различия в состоянии яйцевода могут служить надежным признаком при определении возраста у осенних и весенних птиц. Весьма характерным приспособлением к выводу потомства у птиц служит развитие так называемых наседных (высиживательных) пятен. Наличие этих пятен облегчает обогревание кладки. Кожа в области наседных пятен отличается особой рыхлостью соединительной ткани; жировой слой тут обычно пропадает; пух, а иногда и перья и их зачатки выпадают; кожные мускульные волокна редуцируются; одновременно усиливается питание этих мест кровью. Вполне развитое наседное пятно представляет собой участок голой и слегка воспаленной кожи. Для каждого вида птиц характерно определенное расположение наседных пятен; они бывают то парными, то непарными. У воробьиных, буревестников, чистиков имеется одно пятно, у фазановых, куликов, чаек, хищных — два брюшных и одно грудное. Величина наседных пятен находится в известном соответствии с величиной кладки. Гуси и утки наседных пятен не имеют; у них, однако, в период кладки яиц развивается особый длинный пух, который выдергивается птицей; этим пухом насиживающая птица окружает яйца в гнезде, и он служит отличным средством для защиты их от охлаждения. Олуши не имеют наседных пятен, но обогревают яйца, прикрывая их сверху своими перепончатыми лапами; чистики и пингвины подкладывают лапы под яйца. У этих птиц, по-видимому, в лапах имеются особые артерио-венозные анастомозы, обеспечивающие усиленное питание кровью этих частей тела. У пингвинов сверх того имеется особый кожистый выступ, или карман, вблизи клоаки, произвольно растяжимый и позволяющий насиживающей птице прикрывать яйцо кожей. Кроме только что указанных изменений в организме птиц в связи с периодом размножения, имеются и другие, в частности у многих видов развивается яркий брачный наряд. Различие по внешнему виду между самцами и самками обозначается как половой диморфизм. Внешние признаки полового диморфизма не могут быть уложены в какую-либо общую схему. Пингвины, буревестники, веслоногие, поганки, гагары, вертишейки, стрижи, многие щурки и зимородки не имеют различий между полами ни в окраске, ни в размерах. Самцы и самки мелких воробьиных, большинства хищных, сов, куликов, чаек, чистиков, пастушков и других птиц отличаются только размерами. У других видов самцы более или менее резко отличаются от самок по окраске. Обычно окраска самца ярче у тех видов, у которых самец не принимает участия в заботах о потомстве. В этих случаях (утки, многие куриные) самки часто имеют резко выраженную покровительственную окраску. У тех же видов, у которых заботу о потомстве несут самцы (цветные бекасы, плавунчики из куликов, некоторые зимородки, трехперстки и др.), самки несколько ярче, чем самцы. Различия в окраске проявляются обычно после достижения половой зрелости, но иногда и раньше (дятлы, воробьиные и др.). У многих форм, имеющих две линьки в году, диморфизм окраски заметен только в определенное время года, а именно в период размножения. Яркость окраски самцов особенно характерна для северных уток (но не гусей), многих куриных (фазанов, турачей, глухарей, тетеревов), многих воробьиных (так называемых райских птиц, иволг, вьюрков, горихвосток и т. д.). В родственных группах различия окраски полов, в общем, носят сходный характер даже у разных видов (у иволг самцы ярко-желтые или красные, самки тускло-зеленоватые с продольно испещренной брюшной стороной тела; у многих вьюрков в окраске самцов имеются красные цвета, отсутствующие у самок, например у щуров, клестов, снегирей, в особенности у чечевиц и т. д.). Иногда у самок развивается окраска, сходная с окраской самцов (так называемая петухоперость окраски у тетеревиных, у некоторых воробьиных - горихвосток, жуланов и др.). Кроме того, с возрастом у самок с функционирующими половыми железами наблюдается иногда появление особенностей, сходных с окраской самца; это бывает, например, у хищных птиц (дербники и др.). Половые различия в окраске выражаются не только в цвете оперения, но и в цвете других частей организма (клюв, радужина, голые части кожи, даже язык). У кукушек окраска самцов однотипна (серая), самок диморфна (кроме серой окраски, имеется еще рыжая). Половые различия выражаются, кроме того, в наличии выростов и придатков кожи на голове (например, у куриных), в развитии отдельных перьев (хохлы, длинные кроющие хвоста у. павлинов, перья на крыле и хвосте у райских птиц, длинные рулевые у фазанов и т.д.), в пропорциях, размерах и форме отдельных частей тела, в устройстве внутренних органов (голосовой аппарат многих видов, горловой мешок самца дрофы и т. п.), в общей величине. У самцов куриных птиц развиваются шпоры на ногах, у самцов и самок многих видов различна величина клюва (у птиц-носорогов, уток, турпанов, некоторых воробьиных и др.). Как правило, самцы бывают крупнее самок. Это особенно выражено, у куриных и дроф. У других групп самки больше самцов. Это наблюдается у тех видов, у которых заботу о потомстве несут самцы (у плавунчиков, цветных бекасов из куликов, трехперсток, тинаму, некоторых кукушек, киви и казуаров). Большая величина самок, однако, встречается и у тех видов, у которых главная часть заботы о потомстве лежит на самках (у большинства дневных хищных, сов, многих куликов).

С наступлением весны, когда повсюду в природе начинается оживление, меняется и поведение птиц. Перелетные виды покидают зимовки и отправляются на далекую родину. Кочующие птицы, не совершающие перелетов, также начинают приближаться к своим гнездовым участкам. Оседлые виды появляются у гнезд. Не во всех местах и не у всех видов птиц это весеннее оживление происходит одновременно. Чем южнее территория, тем, конечно, раньше наступает там весеннее оживление природы. Для каждого вида птиц весеннее оживление связывается с наступлением особых, благоприятных для данного» вида обстоятельств. Иногда, даже трудно как будто понять, почему одна птица рано прилетает к месту гнездования, а другая поздно. Живущий высоко в горах бородач, или ягнятник, начинает гнездиться на Кавказе и в Средней Азии еще в феврале, когда все кругом покрыто снегом; такое раннее начало гнездования объясняется медленным развитием птенцов. Они появляются в апреле, к июлю только достигают размеров взрослых и до сентября еще остаются при родителях и пользуются их помощью. Следовательно, первые месяцы жизни молодых бородачей падают на наиболее, благоприятное время в смысле температуры, условий питания и т.: п. Если бы бородачи начинали гнездиться позже, то выращивание птенцов кончалось бы у них только зимой. По таким же причинам гнездящиеся у нас на далеком севере кречеты сидят на яйцах среди снега ранней весной, иначе они не успели, бы вывести молодых до наступления суровой осенней погоды. Пустынная саксаульная сойка начинает гнездиться в Каракумской пустыне очень рано, еще до появления большого количества насекомых и до развития растительности. Этот ранний срок дает возможность пустынной сойке вывести своих детей в относительной безопасности. Гнездо ее легко доступно для главных врагов птиц среднеазиатских пустынь — различных змей и варанов, но раннее гнездование позволяет птенцам сойки научиться летать до того, как с наступлением тепла начнется оживление деятельности пресмыкающихся. Последний пример — стриж и ласточка. Обе птицы превосходно летают и питаются насекомыми, но стриж прилетает поздно, а улетает рано, а ласточка бывает у нас значительно дольше. Поздний прилет стрижа объясняется тем, что для него благоприятные условия питания и выкорма птенцов наступают позже, чем для ласточки. Разница в устройстве глаз позволяет ласточке хорошо видеть и впереди себя, и по бокам, стриж же хорошо видит лишь впереди себя. Стриж поэтому может ловить только летающих насекомых, а ласточка, кроме того, может выклевывать или хватать на лету и тех насекомых, которые сидят на зданиях, деревьях и т.п. Массовый лет насекомых падает на самое теплое время, тогда как сидящих насекомых в большом количестве можно встретить и раньше и позднее. Поэтому-то стриж и появляется у нас позднее ласточки и улетает раньше.

Многие птицы образуют пары на всю жизнь; сюда относятся крупные хищники, совы, цапли, аисты и др. Другие образуют сезонные пары (певчие птицы). Есть, однако, и такие виды, которые пар вовсе не образуют и у которых вся забота о потомстве выпадает на долю одного только пола. Чаще всего этим полом бывает самка. Так именно проходит летняя жизнь у большинства наших куриных птиц — глухаря, тетерева, фазана, а также у кулика-турухтана. Однако у живущих на севере куликов-плавунчиков и у встречающихся на Дальнем Востоке трехперсток о выводке заботится самец. У упомянутых куриных и турухтанов самцы окрашены ярче; чем самки. Обратное явление у плавунчиков и трехперсток: у них самка больше по росту и наряднее оперена, чем самец. Птиц, образующих пары, называют моногамными, не образующих пары — полигамными. Поведение птиц в брачный период, падающий, как правило, (на весенние месяцы и начало лета, отличается рядом особенностей. У многих птиц и наружность в это время меняется. Ряд птиц к весне меняет часть своего оперения и надевает брачный наряд, обычно отличающийся от осеннего яркими красками. У некоторых видов самцы токуют, т. е. принимают особенные, издали бросающиеся в глаза позы, издают особые крики. Такое токование особенно хорошо выражено у куриных птиц — тетерева, глухаря, белой куропатки, у некоторых куликов. Другие птицы весной проделывают в воздухе своеобразные движения — взмывают высоко вверх, падают вниз, опять взмывают, издавая при этом громкие крики. Такой брачный полет совершают, например, хищные птицы; это же значение имеет и весенняя тяга вальдшнепов, и весеннее «блеяние» бекасов. У мелких воробьиных птиц самцы в брачный период поют, оживляя своим пением и негостеприимные пустыни, и суровые тундры, и человеческие поселения. К этим же явлениям относятся и весенние «танцы» журавлей, и кукование кукушек, и весенняя барабанная трель дятлов, и воркование голубей. Для каждого вида птиц характерно определенное и отличное от других видов поведение весной — голос, позы и т. п. Каждая певчая птица — соловей, скворец, зяблик — поет по-своему. Токованием относится, таким образом, только к другим особям того же вида и служит для них определенным сигналом. Эти сигналы отнюдь не всегда направлены к особям другого пола. Долгое время думали, что пение самцов птиц относится только к самкам и привлекает их. На деле это не так. Значение пения, прежде всего, состоит в том, чтобы показать другим самцам того же вида и возможным конкурентам, что гнездовая территория занята. Птицы весной, как известно, ревниво охраняют занятые ими места (гнездовые участки) и изгоняют из них всех других особей того же вида. Особенно ревностно защищается гнездовой участок в самые «ответственные» периоды, непосредственно перед откладкой в гнездо яиц и во время высиживания. Интересные наблюдения были сделаны в Англии. Близ гнезда камышовой овсянки появилась ласка. Самец и самка овсянки с криками стали летать вокруг нее и пытались ее отогнать. На шум подлетела другая камышовая овсянка, и потревоженная парочка, бросив ласку, стала гнать овсянку. Такая сцена повторялась три раза подряд. Значение токования состоит также в том, что оно выражает и усиливает возбуждение токующей птицы и особей другого пола. Только это значение имеет токование у тех видов, которые не образуют брачных пар (глухари, тетерева, турухтаны).

Центром гнездового участка птицы является гнездо — то место, куда самка откладывает яйца. Впрочем, далеко не все птицы строят себе гнезда. На севере, например на островах, в Белом море, на Новой Земле, а также на Чукотском полуострове, на Камчатке, на Командорских островах морские птицы (чистики, кайры, гагарки) гнездятся в громадном количестве, образуя многотысячные скопления, так называемые «птичьи базары». Но собственно гнезд они не устраивают, и каждая самка откладывает свое яйцо прямо на уступ скалы. Не устраивают гнезд козодой и авдотка: они кладут яйца прямо на землю. Некоторые птицы только расчищают место для кладки и иногда еще делают простую подстил очку из сухой травы, мха, перьев и т. п. Так поступают фазаны, глухари, рябчики, белые куропатки, тетерева, кулики, большинство сов, некоторые хищники, а также те птицы, которые выводят птенцов в дуплах,— дятлы, вертишейки. Большинство птиц, однако, устраивает гнезда, при этом для каждого вида характерна определенная манера устраивать гнездо и выбирать для его постройки определенные материалы. Молодые птицы, ни разу не видавшие, как строится гнездо, устраивают его так же, как и их родители. Чаще всего гнезда устраиваются из сучьев, травы или мха; эти гнезда или складываются, или плетутся, причем для скрепления их и выстилки часто употребляются еще особые дополнительные материалы. Дрозды плетут гнездо из стебельков и обмазывают его глиной. Зяблик устраивает гнездо из мха, маскируя его лишайником. Синица-ремез искусно плетет гнездо из шерсти в виде кошеля с длинным боковым коридором. Гнездящиеся на земле мелкие птицы (жаворонки, трясогузки) устраивают гнезда из травы или выстилают травой углубление в земле. Птицы средней и крупной величины строят гнезда из больших сучьев и ветвей. Некоторые птицы имеют несколько гнезд, в одном из которых гнездятся, а другие служат запасными. У больших хищных птиц (орланов, орлов) гнездо служит много лет подряд и в результате поправок и надстроек превращается с годами в громадное сооружение до 2 м в высоту и в поперечнике. Такие гнезда, в конце концов, при бурях обычно падают на землю, так как суки, которые служат им опорой не выдерживают их тяжести. Внутренняя часть гнезда бывает обычно углубленной, а края приподнятыми; углубленная часть гнезда — лоток, или лоточек, служит для помещения яиц и птенцов. Некоторые птицы устраивают лепные гнезда. Фламинго делают гнезда из ила на мелководье. Живущие в горах скалистые поползни строят гнезда из глины. Деревенская ласточка устраивает под крышами гнездо из глины и грязи, склеенных слюной, в форме блюдца. Городская ласточка, или воронок, устраивает закрытое сверху крышей гнездо из тех же материалов. Некоторые птицы гнездятся в норках. У зимородков зигзагообразный ход прорывается между корнями в земляных обрывах на берегу рек; этот ход ведет в пещерку, дно которой выложено рыбьей чешуей. Береговые ласточки гнездятся колониями по берегам рек. Гнезда их труднодоступны, так как к ним ведет узкий ход, иногда достигающий в длину 3 м. В норках гнездятся розовые скворцы, утки-пеганки, сизоворонки и щурки. Наконец, встречающийся по песчаным отмелям рек в Туркмении кулик-бегунок просто зарывает свои яйца в горячий песок. Этот способ гнездования несколько напоминает действия сорных кур, или большеногое, живущих в Австралии и на островах, лежащих к юго-востоку от Азии. Сорные куры откладывают яйца в громадные кучи песка или гниющих растений, кучи эти достигают иногда 1,5 м в высоту и 7—8 м в окружности. Яйца здесь хорошо защищены от охлаждения, и собственного тепла зародыша хватает для его развития. Место для устройства гнезда у тех птиц, которые активно защищают свой гнездовой участок, т. е. у воробьиных, козодоев, некоторых куликов и др., отыскивает самец, который к тому же обычно раньше возвращается с зимовок или откочевок, чем самка.

Число яиц в кладке у каждого вида птиц колеблется в определенных пределах. Большее или меньшее количество их зависит от разных причин. У многих видов в годы, благоприятные по температурным условиям, а в особенности по условиям питания, число яиц в кладке больше, чем в плохие годы. Это установлено для многих сов, куриных и др. В особо неблагоприятные годы такие птицы вовсе не гнездятся. Известное значение имеет и возраст птицы. У хищников, воронов старые самки кладут, по-видимому, меньше яиц, чем молодые. У куриных, наоборот: в первый год самки откладывают меньше яиц; меньше яиц кладут и молодые самки некоторых воробьиных, например скворцов. В связи с различными условиями гнездования у одного и того же вида птиц число яиц в кладке на севере и в умеренной полосе больше, чем на юге. Например, у обыкновенной каменки в Гренландии число яиц в кладке составляет 7—8, в Европейской части нашей страны — 6, а в Сахаре — 5. Большое число яиц в кладке на севере является как бы страховкой от неблагоприятных климатических условий, а также соответствует большим возможностям выкорма птенцов на севере (длинный день и почти круглосуточная деятельность насекомых). Всегда одно яйцо в кладке бывает у некоторых хищников (например, у змееяда), у кулика-авдотки, у трубконосых, у многих чистиков. По 2 яйца в кладке имеют козодои, голуби, журавли, фламинго, пеликаны, чайки, крачки. У куликов и трехперсток обычное и максимальное число яиц в кладке 4. У мелких воробьиных число яиц в кладке 5, нередко 4, 6 и 7; бывает и более того, например, у большой синицы до 15, у длиннохвостой синицы до 16. Из утиных наибольшее число яиц у чирка — 16, из куриных у серой куропатки — 25. Обычное число яиц в кладке у куриных и утиных 8—10. Окраска и форма птичьих яиц весьма разнообразны. У некоторых, например, у сов, яйца, почти круглые, у других — вытянутые. Один конец яйца обычно широкий, другой более узкий. Особенно резко выражено сужение одного конца яйца и расширение другого у различных кайр, гнездящихся колониями на севере. У тех птиц, которые кладут яйца в закрытых гнездах, в дуплах и норах или прикрывают яйца, окраска скорлупы бывает белой. Белые яйца у сов, зимородков, сизоворонок, дятлов, многих воробьиных. У птиц, гнездящихся в открытых гнездах, а тем более на земле, яйца пестрые, причем окраска их очень напоминает цвет окружающего кладку ландшафта. Можно подойти на два-три шага к лежащей на земле кладке какого-нибудь кулика или куропатки и не заметить ее. Толщина скорлупы бывает очень различной. Относительно самую толстую скорлупу имеют птицы, гнездящиеся на земле; это и понятно, так как их яйца подвергаются большей опасности (конечно, здесь имеется в виду относительная толщина скорлупы в соответствии с размерами яйца). Из наших птиц самую толстую скорлупу имеют относящиеся к куриным птицам турачи. Величина яиц зависит от ряда причин. Мелкие птицы по сравнению с собственным весом несут довольно крупные яйца, большие птицы — мелкие. Чем больше в кладке яиц, тем меньше относительный размер отдельного яйца. Наконец, те птицы, у которых птенцы выходят из гнезда хорошо развитыми и способными к самостоятельным движениям и добыванию пищи, кладут относительно более крупные яйца по сравнению с теми, у которых птенцы родятся беспомощными. Очень мелкие яйца кладет кукушка, это объясняется, вероятно, тем, что она не высиживает их сама, а подбрасывает в гнезда мелких птиц. И кукушка и бекас весят примерно по 100 г, но яйцо бекаса весит около 17 г, яйцо кукушки — только около З г. Интересны данные о соотношении веса тела птицы, веса отдельного яйца и веса всей кладки. У некоторых птиц вес кладки даже превосходит вес тела взрослой птицы: у погоныша при кладке из 12 яиц он составляет 125% веса птицы, у кулика-перевозчика — 117%, у королька при кладке из 11 яиц — 120%, у утки-гоголя при кладке из 12 яиц — 110%.

Из других общих вопросов биологии птиц, находящихся в известной связи с явлениями размножения, нам осталось остановиться на линьке и на перелетах. Необходимость линьки, т. е. периодической смены оперения, объясняется обнашиванием и выцветанием пера. Под влиянием солнца, влаги, сухости окраска пера меняется: черный цвет становится буроватым, темно-бурый — бледно-бурым, серый — буровато-серым и т. д. Еще большее значение имеет стирание краев пера, сопровождающееся нарушением его структуры, так как мелкие сцепляющие бородки частично разрушаются. Особенно обнашиваются слабопигментированные или непигментированные части пера. Эти изменения к тому же более значительны в наиболее ответственных при полете элементах оперения — маховых и рулевых перьях. Обнашивание пера невыгодно влияет на летательные свойства птицы. Наиболее интенсивная линька у взрослых птиц происходит после окончания периода размножения. Чередование процессов размножения и линьки может найти частичное объяснение в том, что оба они требуют затраты большого количества энергии и поэтому едва ли могут происходить в организме птицы одновременно. Нормальный ход линьки требует хорошего питания организма, ослабление питания вызывает замедление в ходе линьки и неправильности в структуре пера (на больших перьях появляются поперечные вдавления, идущие по опахалу и делающие перо непрочным). Пока перо еще не достигло половины нормальной длины, рост его идет быстро, а потом замедляется. У мелких птиц перья растут медленнее, чем у крупных. У воробья второстепенное маховое вырастает со скоростью, немного превышающей 4 мм в день, у балобана ежедневный прирост маховых в последнем периоде роста составляет 6—7 мм в день. У каждого вида птиц линька идет в совершенно определенное время и в определенной последовательности. Принадлежащие к одному семейству, отряду птицы имеют обычно одинаковый ход линьки, и он служит, таким образом, одним из систематических признаков групп. В отношении смены маховых и рулевых перьев существуют известные общие закономерности. Рулевые перья сменяются или центростремительно, т. е. от крайней пары к средней, или центробежно, т. е. от средней пары к крайней, или, наконец, как это бывает у дятлов, линька начинается от соседней со средними рулевыми пары, идет к краю хвоста, а кончается центральными рулевыми. Второстепенные маховые линяют обычно концентрически, т. е. линька начинается с крайнего снаружи и изнутри пера и заканчивается средними перьями, или центробежно. Линька первостепенных маховых заканчивается сменой передних (второго и первого) перьев; начинается она у некоторых видов со средних перьев (с седьмого) и идет к внутреннему (проксимальному) краю ряда, т. е. сначала сменяются восьмое, девятое, десятое, а затем шестое, пятое, четвертое, третье и т. д.; у других видов первостепенные маховые сменяются подряд — десятое, девятое и т. д. У некоторых видов — гагар, уток, гусей, лебедей, фламинго, журавлей, пастушков, чистиков — маховые перья выпадают одновременно или почти одновременно, и птица на некоторое время (утки на 21—35 дней, лебеди — до 49 дней) теряет способность летать. У некоторых птиц линька начинается с мелких перьев, у других—с крупных, хотя, в общем, смена мелкого и крупного оперения совпадает, но смена передних первостепенных маховых, как наиболее важных при полете перьев, обычно происходит в самом конце линьки, после полного развития других частей оперения. Различные типы линьки у птиц могут быть в общих чертах описаны следующим образом. При выходе из яйца молодая птица одета эмбриональным пухом, который заменяется первым нарядом из контурных (дефинитивных) перьев. Этот (первый) наряд из контурных перьев носит название гнездового. Часто он отличается особой окраской (нередко сходной с окраской самок), мягкостью и меньшей плотностью пера, а также большей шириной, а иногда и длиной рулевых и маховых перьев. Гнездовой наряд птицы носят различное время — от нескольких недель до 16—18 месяцев. У многих воробьиных смена его — послегнездовая линька происходит в конце лета. У голубей, сизоворонок и сов она происходит в первую осень. Хищные птицы начинают линять в возрасте около одного года — перепелятники примерно в мае, беркуты — в апреле, сапсаны — в марте и мае; кончается у них линька поздней осенью или в начале зимы, так что они гнездятся еще в гнездовом наряде с небольшой примесью перьев следующего наряда. Многие кулики, а также пастушки, куриные и поганки линяют, сменяя гнездовой наряд, осенью или зимой в возрасте 5—8 месяцев; цапли линяют позже, весной; в возрасте 8—10 месяцев сменяют гнездовой наряд трубконосые. У утиных послегнездовая линька начинается в сентябре, а кончается зимой или даже к весне. Послегнездовая линька иногда приводит к смене всего оперения и тогда называется полной, или же при ней сменяется лишь часть оперения (мелкие перья), и тогда она называется частичной. Примером частичной послегнездовой линьки у воробьиных могут служить линьки семейств вороновых, вьюрковых, трясогузковых, синицевых, мухоловковых, славковых, дроздовых. Например, у белой трясогузки в возрасте около 2 % месяца сменяются кроющие перья головы, туловища, малые и средние кроющие крыла, часть больших кроющих крыла, внутренние второстепенные маховые, а иногда и средняя пара рулевых. Впрочем, объем такой частичной линьки различен у разных родов. У других воробьиных (жаворонки, скворцы и др.) послегнездовая линька полная. После полной послегнездовой линьки птица надевает наряд, который будет носиться год и сменяться или раз в год и полностью — это так называемый годовой наряд (сокола, ястреба, скворцы, жаворонки), или (что бывает редко) будет сменяться в году два раза (так называемый предбрачный наряд обыкновенного тетерева, городской ласточки). При частичной послегнездовой линьке последующие линьки могут охватывать все оперение. Тогда надетый птицей в результате послегнездовой линьки наряд называется комбинированным годовым нарядом (так как в нем крупное оперение, в частности маховые и рулевые, остается от гнездового наряда); такой наряд носят, например, вороновые, синицы, обыкновенная овсянка, горная овсянка (но не все овсянковые). Если же наряд, надетый в результате частичной послегнездовой линьки, будет затем сменяться два раза в год, то он носит название комбинированного предбрачного наряда (мухоловки, трясогузки, многие славковые). Дальнейшие линьки проходят так. Годовой наряд сменяется в результате линьки, происходящей обычно в конце лета — начале осени. Эта линька носит название годовой линьки. В том случае, если окраска годового наряда, надетого в результате послегнездовой линьки, отличается от окончательной окраски взрослых птиц), это бывает, например, у больших чаек, орлов и орланов), соответствующий годовой наряд отмечается как переходный. Если до получения окончательного наряда проходит три или четыре года, то мы имеем у соответствующей птицы первый переходный годовой наряд, второй переходный годовой наряд и т. д. Смена брачного наряда, как и смена годового наряда, происходит в конце лета — начале осени. Последующие линьки проходят уже регулярно по этой схеме. Птицы, носящие годовой наряд, сменяют его раз в год в результате годовой линьки. У форм, линяющих дважды в год, межбрачный, или послебрачный, наряд в результате брачной линьки сменяется комбинированным брачным, затем наступает послебрачная линька и т. д. Во многих случаях линька приносит с собой изменение окраски. Иногда к весне изменение окраски у птиц получается и без линьки, в результате обнашивания краев перьев и выступания ярких, бывших прикрытыми краями перьев цветов (например, у мелких вьюрковых, овсянок и т. д.). Но никаких перекрасок выросшего пера — физиологически мертвого образования, вопреки мнению старых авторов, не происходит и происходить не может. Брачный наряд обычно ярче межбрачного, и половые различия в нем выражены резче. Наибольшей сложности процесс линьки достигает у белой куропатки, у которой можно различить четыре наряда в году: два из них (весенний и зимний) соответствуют брачному и межбрачному, а летний и осенний не имеют аналогий среди других групп птиц. Разные животные по-разному реагируют на неблагоприятные изменения окружающей среды, такие, как понижение или повышение температуры, выпадение снегового покрова, уменьшение количества пищи. Многие животные при таких переменах снижают жизнедеятельность, становятся малоподвижными, прячутся в различного рода укрытия, наконец, впадают в состояние оцепенения, так называемую спячку. Так бывает у пресмыкающихся и даже у многих млекопитающих. Иное дело птицы. Их организм реагирует на указанные выше изменения среды повышением деятельности. Наиболее яркое выражение эта специфичность деятельности птичьего организма находит в Сезонных перелетах, или миграциях. О происхождении перелетов высказывалось множество гипотез, часто противоречивых. В общей форме, на основании данных современной картины перелетов, наших сведений о климатах прошлых геологических времен и т. п., можно полагать, что происхождение этого явления никак нельзя связывать только с событиями так называемого ледникового периода, когда широко распространившиеся на континенте Европы и Азии ледники сделали северное полушарие малопригодным для обитания многих видов птиц (и других животных).

Перелеты возникли в результате периодических перемен климатических условий, связанных со сменой времен года. Они, по-видимому, существовали и в третичные времена, до наступления великого оледенения. На это косвенно указывает существование регулярных перелетов многих видов птиц в тропической и субтропической зоне. Четвертичное оледенение, конечно, повлияло на картину перелетов птиц северного полушария, но не оно явилось причиной их возникновения. Надо при этом помнить, что неравномерность оледенения, перемещение центров оледенения в меридиональном направлении (вызвавшее разницу в климате не только по линии север — юг, но и по линии запад — восток) должны были весьма сложно повлиять на изменения гнездовых областей и областей зимовок птиц и создать во Многих местах обстановку, удобную для Гнездования, но не для оседлого образа жизни. Длинный северный день всегда, конечно, был благоприятен для выкармливания потомства, а интенсивность освещения на севере для местных видов птиц была необходимым условием нормального развития половых органов в период размножения. Общее отступление ледников, создавшее более благоприятную климатическую обстановку и стимулировавшее тем самым размножение, вызвало занятие птицами в северном полушарии новых гнездовых территорий, которые, однако, из-за больших различий между временами года приходилось периодически освобождать. Можно полагать, что территория и направления пролета в большинстве случаев отражают путь вселения птицы в данную гнездовую область. Общая схема явления перелетов в исторической перспективе сводится к приспособлению птичьего организма к покрытию больших расстояний для нахождения наиболее благоприятствующих для его существования территорий, причем весной преобладают стимулы, связанные с размножением, а осенью — стимулы, связанные с питанием. Непосредственными причинами перелетов приходится считать сложное взаимодействие как внешних, так и внутренних факторов. Сводить все явления только к одной из этих причин, как это делают многие, нельзя. Условия питания (связанные с ухудшением условий добывания пищи, уменьшением числа добычи, сокращением светлой части суток и т. д.), без сомнения, могут в известной степени объяснить осенний отлет. Однако это явление стоит в связи с наступлением определенных физиологических изменений в организме, сопутствующих окончанию периода размножения. О влиянии внешних условий на состояние организма птиц выше указывалось неоднократно. Здесь полезно напомнить, что птицы, живущие круглый год в однообразных и достаточно благоприятных условиях, ведут оседлый образ жизни. Можно считать, что стимулами для перелетов являются периодически вызываемые изменением внешних условий колебания питания организма, неразрывно связанные с определенными фазами годовой деятельности половых желез. Так как периодичность гнездовых циклов для птиц является наследственной, то и самое стремление к перелету должно быть у некоторых форм врожденным. Большое значение имеет здесь и вопрос о «привязанности» птиц к гнездовой территории и конкуренция. Конкретная фенологическая обстановка не определяет начала перелетов, хотя, конечно, влияет на их ход. Ветер, например, имеет значение, в особенности сильный ветер в противоположном перелету направлении. В общем, однако, осенний отлет птиц совпадает с окончанием периода размножения, но не всегда непосредственно за ним следует. Промежуточным этапом для многих видов является образование стай и кочевки. Как правило, районы с холодным климатом занимаются весной позже и покидаются осенью птицами раньше, чем более теплые. У некоторых видов самки летят раньше, чем самцы; у других — наоборот; у большинства видов оба пола летят одновременно. Нередко осенью молодые птицы отлетают раньше старых. Порядок перелетов птиц также различен; некоторые виды летят днем, другие ночью, некоторые молча, другие издают характерные крики (курлыканье журавлей, гоготанье гусей и т. п.). Ночью летят обычно те виды, которые вынуждены при перелете расходовать много энергии, для этого требуется усиленная кормежка днем. Днем летят хорошо летающие формы, могущие в значительной мере обходиться при перелетах накопившимися в организме запасами энергии. Известно, что перед перелетом птицы обычно бывают весьма упитанны. Осеннее образование запасных источников энергии (жиров, гликогена, белка) связано не только с усилением питания, но и с угасанием деятельности половых желез. Изучение перелетов птиц методом кольцевания окончательно доказало, что для каждой птицы и для каждого относящегося к данному виду птичьего населения определенного района перелеты происходят между местом гнездования и местом зимовки, причем, как правило, птица возвращается весной туда же, где она вылупилась или гнездилась в предыдущем году. Это тесно связывается с неоднократно отмеченной консервативностью птиц в отношении выбора места обитания. Точно так же строго определенны и места зимовок. Конечно, отдельные отклонения от указанной общей схемы бывают, но это исключения. Экологическая обстановка того или иного района определяет, конечно, его пригодность в качестве места зимовки, но далеко не всегда место зимовки будет ближайшим к месту гнездовья экологически благоприятным районом. Вероятно, тут имеет значение и конкуренция в виде занятий ближайших удобных для зимовок районов другими популяциями данного вида. Например, быть может, именно поэтому северные формы одного вида часто зимуют южнее, чем гнездящиеся в средней полосе подвиды того же вида и т. п. Для объяснения возникновения отдаленных зимовок приходится привлекать уже и исторические причины. Это видно, например, на ходе перелетов расселяющихся видов. Зеленая пеночка, расселяющаяся за последние десятилетия к западу, все еще зимует в Юго-Восточной Азии; то же делает чечевица; пеночка-таловка из Скандинавии летит на зимовку в Индию; с другой стороны, недавно расселившийся в северной части Скандинавии рогатый жаворонок стал зимовать в Англии. Благоприятные климатические условия в значительной мере определяют пригодность того или иного района для зимовок. Поэтому, например, в Европе многие перелетные птицы летят не только в южном, но и в западном направлении. Англия с ее мягкой зимой и небольшими снегопадами дает, например, приют многим среднеевропейским и североевропейским птицам — воробьиным, вальдшнепам, чибисам и др. Юго-Западная Европа и особенно Средиземноморье привлекают еще больше птиц. Громадно скопление птиц в долине Нила. Африканские зимовки вообще очень обильны, причем 76 европейских видов птиц достигают Капской провинции. Сюда же прилетают и некоторые сибирские и арктические птицы. В Западной Европе и в Северной Африке зимуют многие наши промысловые птицы — водоплавающие и перепела (сильно страдающие, к сожалению, от неупорядоченности охоты в средиземноморских странах). В Индии, на юге Китая, на островах Индо-Австралийского архипелага расположены массовые зимовки многих северных и арктических птиц. На территории России массы водоплавающей птицы зимуют на Южном Каспии, где для охраны их созданы Кызыл-Агачский им. С. М. Кирова и Гасан-Кулийский заповедники (первый в Ленкорани, второй в низовьях Атрека в Туркмении). В виде схемы можно принять, что большинство северных птиц, гнездящихся западнее Енисея, летит осенью на юго-запад (многие из них зимуют в Индии); птицы из Заенисейской Сибири летят главным образом в Юго-Восточную Азию, огибая негостеприимные центральноазиатские пустыни и горы. Некоторые птицы проделывают еще более далекий путь, достигая, как это делают восточносибирские веретенники и исландские песочники, Новой Зеландии. В Америке, в отличие от Европы, влияние Гольфстрима не вызывает отклонения пролетного движения, и птицы летят более или менее прямо на юг. Надо добавить, что места зимовок различных подвидов одного вида обычно бывают хорошо разграничены. Направление перелетов определяется, конечно, расположением мест гнездования и мест зимовок. При этом за известным числом исключений движение идет, возможно, благоприятными в экологическом смысле путями (удобство ориентации, питания, отдыха и т. п.), которые являются здесь весьма существенными факторами; в частности, водные птицы стремятся придерживаться рек, озер и т. п. Общие же направления перелетов (осенних) в Европе — запад, юго-запад, реже юг и юго-восток; в Северной Америке, как уже сказано, преобладающее направление — юг и юго-восток; в Азии — юг, юго-запад, реже юго-восток и восток. Направления отлета и прилета не всегда совпадают, часто не совпадают и скорости весеннего прилета и осеннего отлета (прилет обычно идет «дружнее» и скорее). Движение птиц по экологически благоприятным станциям явилось причиной появления еще до недавнего времени широко распространенной теории пролетных путей. По теории, разработанной Пальменом, птицы на перелетах будто бы двигаются только по относительно узким и строго фиксированным «путям», а вне их не летят. На самом деле движение птиц происходит иначе. Ландшафтные факторы, а также условия питания, отдыха и т. д. определяют движение стай перелетных птиц. Обширные горные массивы могут, поэтому вызывать обходное направление перелета (например, так объясняется незначительность пролета через высокую Центральную Азию). Водные бассейны благоприятствуют водным птицам, но наземные птицы по возможности избегают океана и перелетают его (за редкими исключениями) у берегов и по кратчайшим расстояниям. Материковые водные бассейны не служат препятствием и для сухопутных птиц, летящих и через Северное, и через Балтийское, и через Средиземное, и через Черное моря. Птицы морских побережий, например многие кулики, и при перелетах держатся побережий. Так, некоторые кулики из Северо-Восточной Сибири двигаются к югу по побережью Тихого океана, а кулики из Северной Европы — по побережьям Скандинавии, Балтики, Атлантического океана. Скопления водоплавающих перелетных птиц привлекают пролетных хищников. Надо отметить, что некоторые птицы на пролетах более стайны (например, аисты, журавли), у других связь между отдельными особями и группами особей выражена слабее.